비전공 학생들을 위한 기초적인 생화학 입문서~!
생명과학, 보건, 식품영양, 수의예과, 의예과 등 생화학 비전공 학생들을 위한 한 학기 텍스트로 이상적이다. 운동과 신진대사와 비만과 당뇨병 같은 현대 사회의 건강 문제 관련성을 다루며, 최근의 분자 생물학 발전의 폭넓은 이해를 학생들에게 제공한다.

1 생화학의 기반 1
2 물 11
3 지질 25
4 탄수화물 37
5 아미노산과 단백질 53
6 효소 73
7 대사와 에너지 91
8 해당 108
9 크렙스 회로 128
10 산화적 인산화 143
11 광합성 166
12 해당 작용과 연관된 탄수화물 경로들 185
13 지질 대사 211
14 질소 대사 242
15 핵산 276
16 단백질 합성과 분해 295
용어해설 G-1
찾아보기 I-1



차 례
1 생화학의 기반 1

1.1 생화학의 기원 2
1.2 몇 가지 화학적 아이디어 3
반응과 동역학적 설명 3
평형 4
항정 상태 5
1.3 에너지 6
1.4 세포 가설 7
1.5 종의 계층과 진화 9
1.6 생화학적 시스템 9
BOX 1.1 어원: 유기적(Organic) 2



2 물 11

2.1 물의 구조 12
기체 상의 물 12
부분 전하와 전기 음성도 13
응축 상태의 물: 수소 결합 14
2.2 수소 결합 구조에서 오는 물의 특성 15
2.3 소수성 효과 16
2.4 수용성 분자 17
2.5 높은 열 보유: 액체 수분의 비정상적인 특수 열 18
2.6 물의 이온화 18
2.7 산과 염기 연구를 위한 몇 가지 정의 18
2.8 pH 범위 19
2.9 헨더슨-하셀바흐 방정식 20
2.10 적정과 완충제 22
요약 23
BOX 2.1 어원: 소수성(Hydrophobic) 16
BOX 2.2 소수성 효과에 대한 열역학 관점 16

3 지질 25

3.1 의의 26
3.2 지방산 26
3.3 중성지방 28
3.4 인지질 29
3.5 콜레스테롤 31
3.6 양극성 물질의 지질-수분 상호 작용 32
3.7 막의 수분 투과성과 삼투 33
3.8 지질이 막 구성에 미치는 영향 34
요약 35
BOX 3.1 스테이크와 생선: 다가불포화 지방, 트랜스 지방, 그리고 건강상 위험들 27
BOX 3.2 피자의 지질 구성 29
BOX 3.3 레시틴과 유화 30
BOX 3.4 어원: 삼투(Osmosis) 34



4 탄수화물 37

4.1 단당류 38
4.2 당의 고리 형성 40
4.3 이당류 42
4.4 다당류 44
선형 다당류 44
분지형 다당류 46
4.5 탄수화물 유도체 46
단순 변형 47
치환된 탄수화물 48
요약 51
BOX 4.1 입체 화학적 전환: 작은 d/l 39
BOX 4.2 어원: 환원(Reducing) 44
BOX 4.3 분자 내부 수소 결합의 아이러니 45
BOX 4.4 의학적 연결: 당과 소화 51
5 아미노산과 단백질 53

5.1 아미노산의 정체와 역할 54
5.2 아미노산 특성: R-기 54
극성 54
기능기 54
5.3 산-염기 특성과 전하 57
적정과 순 전하 57
양쪽성 이온 58
다가 해리성 기 58
5.4 펩타이드 결합 59
5.5 펩타이드와 단백질 60
5.6 단백질 구조의 단계 61
일차 구조 61
이차 구조 61
영역 62
삼차 구조 64
사차 구조 64
5.7 단백질 접힘 65
5.8 미오글로빈과 헤모글로빈의 산소 결합 66
5.9 단백질 정제와 분석 68
정제 68
분석 70
요약 70
BOX 5.1 분수 전하 58
BOX 5.2 단백질 소화: 단백질, 펩타이드, 그리고 아미노산 60
BOX 5.3 영역 이름 63
BOX 5.4 어원: 크로마토그라피(Chromatography) 69



6 효소 73

6.1 효소 에너지학과 효소 화학에 대한 간략한 고찰 74
6.2 효소 분석과 초기 속도 75
6.3 단순 동역학 기전 76
가정 77
미카엘리스-멘튼 방정식 77
6.4 어떻게 미카엘리스-멘튼 방정식이 효소의 행동 양식을 설명하는가? 78
6.5 Km의 의미 79
6.6 가역적 저해 80
경쟁적 저해 81
반경쟁적(무경쟁적) 억제 82
혼합(비경쟁적) 저해 83
6.7 이중 역수 또는 라인웨버-버크 도표 84
6.8 입체 다른자리 효소 85
6.9 비가역적 저해 86
6.10 효소 기전 87
친핵성 치환 87
산-염기 촉매 작용 87
6.11 효소 분류 87
6.12 막 수송 단백질의 효소 같은 특성 88
요약 89
BOX 6.1 활성화 에너지와 머피의 법칙 75
BOX 6.2 흡광계와 베르의 법칙 76
BOX 6.3 저해와 활성 자리 80
BOX 6.4 어원: 무경쟁적(Noncompetitive)과 비경쟁적(Uncompetitive) 83
BOX 6.5 Km이 효소 저해를 설명할 수 있는가? 84


7 대사와 에너지 91

7.1 열역학의 기원 92
7.2 열역학 제1법칙 92
열과 일 92
엔탈피 93
7.3 엔트로피와 열역학 제2법칙 94
열에 대한 온도 비율로서 엔트로피 94
상태의 통계적 분포로서 엔트로피 95
7.4 자유 에너지 95
7.5 표준 자유 에너지 96
7.6 비표준 자유 에너지 변화 97
7.7 근접-평형과 대사적으로 비가역적인 반응들 98
7.8 ATP 99
7.9 ATP와 에너지 짝지음 100
크레아틴 포스포카이네이즈 102
뉴클레오타이드 이인산 카이네이즈 102
아데닐레이트 카이네이즈 103
7.10 NADH 104
7.11 유동 보조인자와 경로 관점 106
요약 106
BOX 7.1 줄, 칼로리 그리고 식품 칼로리 93
BOX 7.2 어원: 자발적인(Spontaneous) 98
BOX 7.3 표준 열역학 값 99


8 해당 108

8.1 포도당 수송 109
8.2 포도당에서 피루브산까지 111
헥소카이네이즈 111
포도당 인산 이성화 효소 112
포스포프럭토카이네이즈 113
알돌레이즈 115
삼탄당 인산 이성화 효소 115
글리세르알데하이드-인산 디하이드로지네이즈 116

포스포글리세르산 카이네이즈 118
포스포글리세르산 뮤테이즈 118
에놀레이즈 119
피루브산 카이네이즈 119
8.3 경로 완성하기 120
젖산 형성 121
에탄올 형성 121
8.4 해당 작용의 에너지학 123
경로 열역학 123
적혈구 샛길 경로 124
비산염 중독 124
과당 대사 124
8.5 해당 작용의 대사적 연결들 126
대안적 진입 지점 126
교차점으로서 해당적 중간체 126
해당 작용의 대안적 종결점 126
요약 126
BOX 8.1 어원: 지모(Zymo) 109
BOX 8.2 포도당 수송체 분류 109
BOX 8.3 PFK의 시험관내 조절자 114
BOX 8.4 비타민 122
BOX 8.5 고-과당 옥수수 시럽 125



9 크렙스 회로 128

9.1 환형 경로 129
9.2 아세틸-CoA: 크렙스 회로의 기질 130
9.3 탄소 흐름의 개요 132
9.4 경로의 단계들 133
시트르산 합성 효소 133
아코니테이즈 134
플루오로아세트산 중독은 크렙스 회로의 처음 2개 효소로 이루어진다 135
이소시트르산 DH 135
2-케토글루타르산 DH 복합체 135
석시닐-CoA 합성 효소 136
석신산 DH 137
푸마레이즈 138
말산 DH 138
9.5 에너지 균형 138
9.6 조절 139
9.7 대사적 경로의 이차 교차로로서의 크렙스 회로 140
요약 141
BOX 9.1 어원: 크렙스 회로 중간체 129
BOX 9.2 ATP 에너지 당량 측정 139


10 산화적 인산화 143

10.1 현상 144
10.2 미토콘드리아 내막 145
10.3 전자, 양성자 또는 전자와 양성자 운반체 145
전자 운반체 145
양성자 운반체 145
전자와 양성자 운반체 145
10.4 막에 결합된 복합체 147
10.5 전자 경로 148
전기 화학적 전지 148
전자 흐름의 배열 148
전자 흐름의 에너지학 150
10.6 미토콘드리아 막을 통한 전자와 양성자 흐름 기전 151
복합체 I: 양성자 펌프 152
복합체 II: 석신산 디하이드로지네이즈 152
복합체 III: 고리 기전 153
복합체 IV: 펌프와 소멸 154
복합체 V: ATP 합성 155
10.7 미토콘드리아 막 수송 157
아데닌 뉴클레오타이드 트랜스로케이즈 157
인산 교환 157
다른 수송 단백질들 158
10.8 산화와 인산화 짝지음 159
10.9 짝풀림 159
10.10 미토콘드리아에 의한 과산화물 생성 160
10.11 미토콘드리아의 조절 161
10.12 어떻게 미토콘드리아는 세포질의 NADH를 사용하는가 161
글리세롤 인산 왕복 162
말산/아스파트산 왕복 163
요약 164
BOX 10.1 어원: 플라빈(Flavin) 146
BOX 10.2 새로운 복합체 II 저해제군 150
BOX 10.3 예전과 미래의 짝풀림 식이 요법 160



11 광합성 166

11.1 광 반응과 암 반응 167
11.2 엽록체 168
방향성: 막의 N측과 P측 168
역 산화적 인산화로써 광합성의 광 반응 168
광합성의 암 반응: CO2 고정 170
11.3 빛 에너지 동력화 170
빛 흡수와 안테나 171
반응 중심의 전자 전달 171
11.4 광 반응을 위한 양성자와 전자의 흐름 173
11.5 환형 전자 전달과 다른 변형들 174
11.6 칼빈 회로 175
리불로스 비스인산 카복실레이즈 175
탄소 고정 이후 글리세르알데하이드-P까지의 반응 단계: 에너지 소모 부분 177
GAP에서 RuBisCo까지의 단계: 개요 177
GAP에서 RuBisCo까지의 단계: 반응 179
11.7 CO2 이동의 변형들: C3, C4, CAM 식물들 180
11.8 경로의 종점: 설탕과 전분 182
요약 182
BOX 11.1 어원: Z-모식도(Z-scheme)의 이면 172
BOX 11.2 식물과 시각 회로 183



12 해당 작용과 연관된 탄수화물 경로들 185

12.1 글리코겐 대사 186
글리코겐 합성 187
글리코겐 분해 190
글리코겐 대사의 생리적 배경 191
글루카곤에 의한 글리코겐 대사 조절 192
에피네프린에 의한 글리코겐 대사 조절 194
인슐린에 의한 글리코겐 대사 조절 195
AMP 카이네이즈에 의한 글리코겐 대사 조절 197
12.2 당신생합성 198
당신생합성 효소로서 젖산 디하이드로지네이즈 198
피루브산에서 PEP 198
미토콘드리아에서 세포질로의 옥살로아세트산 간접 수송 201
과당-1,6-이인산에서 과당-6-인산 202
포도당-6-인산에서 포도당 203
대사 통합: 해당, 글리코겐 대사 그리고 당신생합성 204
12.3 오탄당 인산 경로 205
산화적 단계 206
비산화적 단계 206
NADPH 생성과 리보스-5-인산 사이의 배분 208
12.4 갈락토스 사용 208
요약 209
BOX 12.1 글리코겐 저장 질환 191
BOX 12.2 어원: 당신생합성에서 진정 새로운 것은 무엇인가? 198
BOX 12.3 동물에서 CO2 고정? 201
BOX 12.4 악어와 휴식-운동 전이 205



13 지질 대사 211

13.1 식이 지질의 흡수 212
13.2 지방산 산화 214
활성화 215
수송 216
β-산화 217
보조 효소들 218
13.3 케톤체 대사 219
13.4 지방산 생합성 221
아세틸-CoA를 세포질로 내보내기 221
아세틸-CoA를 말로닐-CoA로 카복실화시키기 223
순차적으로 2-탄소 조각을 추가하여 팔미트산 형성하기 224
13.5 중성지방 형성 228
13.6 인지질 대사 229
13.7 콜레스테롤 대사 230
13.8 기타 지질 234
에이코사노이드 234
스핑고 지질 235
특이한 박테리아 지방산 235
13.9 급식과 금식 시 지질 대사 개요 235
13.10 지질과 탄수화물 대사의 통합 238
급식에서 금식으로의 전환 시 지질과 탄수화물의 교차 239
휴식에서 운동으로의 전환 시 지질과 탄수화물의 교차 239
당뇨 시 지질과 탄수화물의 교차 239
요약 240
BOX 13.1 지방산 결합 단백질 213
BOX 13.2 어원: 올레산(Oleate) 218
BOX 13.3 아세톤 호흡 220
BOX 13.4 지질 대사의 조절 회로 225
BOX 13.5 지방산 뼈대의 기원 229



14 질소 대사 242

14.1 질소 회로 243
14.2 NH3 동화 반응 종류들 244
산화환원 중성 244
산화환원 활성 244
산화환원 균형 244
14.3 대사적으로 비가역적인 질소 교환 반응 245
14.4 근접-평형 질소 교환 반응 245
글루탐산 DH 246
트랜스아미네이즈 246
14.5 요소 회로 247
[NH3]가 [아스파트산]을 초과한 경우 248
[아스파트산]이 [NH3]를 초과한 경우 249
NH3에서 시트룰린까지 단계 249
요소 회로의 세포질 단계 249
전반적인 요소 회로 251
14.6 아미노산 대사: 이화 251
분지형 사슬 아미노산 분해 252
트레오닌 253
라이신 253
트립토판 254
페닐알라닌과 타이로신 분해 254
주요 대사 경로와 직접적으로 연결된 아미노산 254
아르지닌, 프롤린, 히스티딘은 모두 글루탐산으로 전환된다 255
1-탄소(1C) 대사와 세린, 글라이신, 메티오닌 분해 255
14.7 아미노산: 동화 260
비필수 아미노산 260
필수 아미노산 261
방향족 아미노산 생합성 262
14.8 뉴클레오타이드 대사 263
피리미딘 합성 264
피리미딘 분해 265
퓨린 합성 266
퓨린 분해 268
구조 반응 269
퓨린 뉴클레오타이드 조절 269
퓨린 뉴클레오타이드 회로 270
디옥시뉴클레오타이드 형성 270
dTMP 형성을 위한 유일한 메틸화 272
14.9 다른 질소 경로 273
요약 274
BOX 14.1 아미노산 대사 결함의 임상적 사례 252
BOX 14.2 어원: 엽산(Folate) 256
BOX 14.3 비티민 B12와 엽산 결핍 260
BOX 14.4 코리스믹산 경로와 잡초 조절 263



15 핵산 276

15.1 핵산의 가닥 구조 277
15.2 이중 나선 구조 278
15.3 초꼬임 282
15.4 히스톤 283
15.5 복제 283
개시 284
복제 분기점과 리플리좀 284
프라이머 형성 285
이중 나선 생성 286
진핵 세포 복제의 특성 286
15.6 DNA 수리 287
15.7 전사 287
DNA에 RNA 중합 효소 결합 289
E. coli에서 전사 289
진핵 세포 전사 289
요약 293
BOX 15.1 어원: 회문(Palindrome) 289
BOX 15.2 엑솜(exome) 시퀸싱 293
16 단백질 합성과 분해 295

16.1 단백질 합성에 관여하는 세 가지 형태의 RNA 296
tRNA 296
rRNA와 리보좀 298
16.2 유전 암호 299
16.3 단백질 합성의 단계 300
개시 300
연장 301
종결 301
진핵 세포 번역의 특징 302
진핵 세포 번역의 조절 303
16.4 단백질의 번역 후 변형 303
즉시 변형 303
장기적 변형 304
16.5 단백질 분해 305
세포 외 단백질 분해 효소 305
세포 내 단백질 분해 효소 305
16.6 단백질 합성 조절의 mTOR 경로 307
요약 308
BOX 16.1 단위의 기원: 스베드베르그(Svedberg) 298
BOX 16.2 거대 분자 저해 복합체 304

용어해설 G-1
찾아보기 I-1

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