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핵심 식물생리학

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저자명 공삼근
출판사 라이프사이언스
출판년도 2022.03.01
페이지 528
ISBN 9788961543958
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차 례


1장 식물과 세포 구조 1

식물의 생활: 통일된 원리 2

식물 분류와 생활사 2

식물 생활사는 이배체와 반수체 세대가 교대로 나타난다  2

Box 1.1 식물의 진화적 유연관계 3

식물 구조의 개관 6

식물세포는 견고한 세포벽으로 둘러싸여 있다 6

1차 세포벽과 2차 세포벽은 구성 성분이 다르다 8

셀룰로오스 미세원섬유와 매트릭스 다당류는 서로 다른 메커니즘을 거쳐서 합성된다 9

원형질연락사는 세포 간에 분자의 자유로운 이동이 가능하게 한다 9

새로운 세포는 분열조직이라고 하는 분열하는 조직에서 유래한다 10

식물세포의 유형 12

표피조직은 식물의 표면을 덮고 있다 12

기본조직은 식물체를 구성한다 12

Box 1.2 2기 식물체 14

관다발조직은 식물의 다른 부분 사이에서 수송 네트워크를 형성한다 15

식물 세포소기관 15

생물막은 단백질을 포함하고 있는 이중층이다 15

핵 19

유전자 발현은 전사와 번역 모두를 포함한다 21

번역후 조절은 단백질의 수명을 결정한다 21

내막계 23

소포체는 내막들의 네트워크이다 23

액포는 식물세포에서 다양한 기능을 가진다 24

유지체는 지질 저장 세포소기관이다 25

미소체는 잎과 종자에서 특별한 대사적 역할을 수행한다 25

독립적으로 분열하는 반자율적 세포소기관 25

전색소체는 서로 다른 식물조직에서 특수화된 색소체로 성숙된다 28

엽록체와 미토콘드리아의 분열은 핵의 분열과 관련이 없다 29

식물 세포골격 30

식물 세포골격은 미세소관과 미세섬유로 이루어져 있다 30

액틴, 튜불린, 그리고 그들의 중합체는 살아 있는 세포에서 끊임없이 변동한다 30

미세소관 프로토필라멘트는 원통형으로 감기기 전에 처음에는 납작한 판 모양으로 조립된다 31

세포골격의 모터 단백질들은 세포질 유동과 세포소기관의 통행을 매개한다 33

세포주기 조절 34

세포주기의 각 단계는 일련의 고유한 생화학적 활성과 세포 활성을 가진다 34

세포주기는 사이클린과 사이클린 의존성 키나아제에 의해 조절된다 35

체세포분열과 세포질분열에는 미세소관과 내막계가 모두 포함된다  36


2장 물과 식물세포 41

식물 생활에서의 물 42

물의 구조와 성질 42

물 분자는 수소결합을 형성하는 극성 분자이다 42

물은 훌륭한 용매이다 43

물은 그 크기에 비해 상대적으로 뚜렷한 열 특성을 가진다 43

물 분자는 응집력이 크다 43

물은 높은 인장강도를 가진다 45

확산과 삼투 45

확산은 무작위적인 열운동에 의한 분자들의 순 이동이다 46

확산은 단거리 이동에 가장 효과적이다 47

삼투는 선택적 투과 장벽을 통한 물의 이동을 설명한다 47

수분퍼텐셜 48

물의 화학퍼텐셜은 물의 자유에너지 상태를 나타낸다 48

주요한 세 가지 요소가 세포의 수분퍼텐셜에 기여한다 48

수분퍼텐셜은 측정할 수 있다  49

식물세포의 수분퍼텐셜 49

물은 수분퍼텐셜 기울기를 따라 세포로 들어간다 49

물은 수분퍼텐셜 기울기에 따라 세포를 떠날 수도 있다 50

수분퍼텐셜과 그 성분들은 생장 조건과 식물체 내에서의 위치에 따라 변화한다 52

세포벽과 막의 성질 52

식물세포의 작은 부피 변화는 커다란 팽압 변화를 야기한다 52

세포가 물을 얻거나 잃는 속도는 세포막의 수분 전도도의 영향을 받는다 53

아쿠아포린은 세포막을 통한 물의 이동을 촉진한다 54

식물의 수분 지위 54

생리적 과정들은 식물의 수분 지위의 영향을 받는다 54

용질 축적은 세포의 팽압과 부피를 유지하는 데 도움을 준다 55


3장 식물의 수분 균형 57

토양 내의 물 58

토양수의 음의 정수압은 토양의 수분퍼텐셜을 저하시킨다 58

물은 질량 유동(bulk flow)으로 토양을 통해 이동한다 59

뿌리의 물 흡수 60

물은 뿌리에서 아포플라스트 경로, 심플라스트 경로, 막횡단 경로를 통해 이동한다 60

물관부의 용질 축적은 ‘뿌리압’을 발생시킨다 62

물관부를 통한 물의 수송  62

물관부는 두 종류의 수송세포로 구성되어 있다 62

물은 압력에 의해 추진되는 질량 유동(bulk flow)으로 물관부를 통해 이동한다 64

물관부를 통한 물의 이동은 살아 있는 세포들을 통한 이동에 비해 더 적은 압력 기울기가 필요하다 65

100 m 높이의 나무 꼭대기로 물을 상승시키기 위해 얼마 정도의 압력 차이가 필요할까? 65

응집력-장력설로 물관부에서 물의 수송을 설명한다 65

나무에서 물관부의 물 수송은 물리적 어려움을 겪는다 67

식물은 물관 공동화의 피해를 최소화한다 68

잎에서 대기로의 물 이동 68

잎은 커다란 수분 이동의 저항을 가진다 69

증산의 추진력은 수증기 농도의 차이이다 69

수분 소실은 경로 저항에 의해서도 조절된다 70

경계층은 확산 저항에 기여한다 71

기공 저항은 확산 저항의 또 다른 주요 구성요소이다 71

공변세포의 세포벽은 독특한 특징들을 가진다 73

공변세포의 팽압 증가는 기공을 열게 한다 73

잎의 증산작용과 광합성의 커플링(coupling): 빛에 의한 기공 열림 74

기공 열림은 빛에 의해 조절된다 74

기공 열림은 특히 청색광에 의해 조절된다 75

물 이용 효율 75

개관: 토양-식물-대기의 연속체 76


4장 무기영양 79

필수 영양, 결핍, 식물의 장해  80

영양 연구에는 특별한 기법들이 이용된다 83

영양액은 빠른 식물 생장을 가능하게 한다 83

무기염 결핍은 식물의 대사와 기능을 교란한다 85

식물조직 분석으로 무기염의 결핍을 알 수 있다 89

영양소 결핍의 치료 90

비료 첨가를 통해 작물 수확량을 개선할 수 있다  90

일부 영양소는 잎에 의해 흡수될 수 있다 91

토양, 뿌리, 미생물 91

음으로 하전된 토양 입자는 무기영양소의 흡착에 영향을 미친다 91

토양 pH는 영양소의 이용 가능성, 토양 미생물, 뿌리 생장에 영향을 미친다 93

토양 내에 무기이온이 과도하게 있으면 식물 생장을 제한한다 93

식물은 방대한 근계를 발달시킨다 93

근계들은 서로 형태가 다르지만 공통적인 구조를 가진다 94

뿌리의 서로 다른 부위들은 서로 다른 무기이온을 흡수한다 96

영양소의 이용 가능성은 뿌리 생장에 영향을 미친다 97

균근의 공생은 뿌리에 의한 영양소 흡수를 촉진한다 98

영양소는 균근의 균류에서 뿌리 세포로 이동한다  101


5장 무기영양소의 동화 103

자연 상태에서의 질소 104

생물지구화학적 순환에서 질소는 여러 형태를 거친다 104

동화되지 않은 암모늄 또는 질산염의 위험성 105

질산염 동화 106

질산염 환원효소를 조절하는 많은 요인 106

아질산염을 암모늄으로 전환하는 아질산염 환원효소 107

뿌리 및 줄기에서의 질산 동화 108

암모늄 동화 108

암모늄을 아미노산으로 전환하기 위해 필요한 두 가지 효소 108

암모늄은 대체 경로를 통해 동화될 수 있다 110

아미노기 전이반응은 질소를 전달한다 110

아스파라긴과 글루타민은 탄소와 질소 대사를 연결한다 110

아미노산 생합성 110

생물학적 질소고정 111

독립 생활 및 공생 세균이 질소를 고정한다 112

질소고정에는 미세 혐기성 또는 혐기성 조건이 필요하다 112

특수 구조에서 공생 질소고정의 발생 114

공생을 위해 필요한 신호 교환과정 114

세균이 생산하는 Nod 인자는 공생의 신호로 작용 115

뿌리혹 형성에 영향을 주는 식물호르몬(phytohormone) 115

질소고정효소 복합체는 N2를 고정한다 116

아마이드와 우레이드는 질소의 운반 형태이다 118

황 동화  119

황산염은 황이 식물 속으로 운반되는 형태이다 119

황산염 동화는 주로 잎에서 발생  119

메티오닌은 시스테인에서 합성 119

인산염 동화  120

철 동화 120

뿌리는 철을 얻기 위해 근권을 수정 120

철 양이온은 탄소 및 인산염과 합성물을 형성한다 121

영양소 동화의 에너지학 121


6장 용질 수송 125

수동 및 능동 수송 126

막 장벽을 통한 이온 수송 127

확산 퍼텐셜을 생성하는 서로 다른 양이온과 음이온의 확산속도 128

막 퍼텐셜과 이온분포와의 관련성 128

능동 수송과 수동 수송을 구별하는 네른스트 식 129

막 퍼텐셜의 주요 결정요인인 양성자 수송 130

막 수송 과정 131

채널은 막을 통한 확산을 향상시킨다 132

운반체는 특정 물질에 결합하여 수송한다 133

1차 능동 수송은 에너지가 필요하다 134

2차 능동 수송은 저장된 에너지를 사용한다 135

키네틱스 분석은 수송 메커니즘을 규명할 수 있다 136

막 수송 단백질 137

많은 수송체의 유전자들이 규명되었다 139

다양한 질소 함유 화합물들에 대한 수송체들이 존재한다  139

양이온 수송체는 다양하다 140

음이온 수송체가 확인되었다 142

금속 및 준금속 이온 수송체는 필수 미량영양소를 수송한다 142

아쿠아포린은 다양한 기능을 가지고 있다 143

원형질막 H+-ATPase는 고도로 조절된 P형 ATPase이다 143

토노플라스트 H+-ATPase는 액포에서 용질 축적을 유도한다 144 

H+-피로인산가수분해효소는 액포막에서 양성자를 펌핑한다 145

기공 개방의 이온 수송 146

빛은 ATPase 활성을 자극하고 공변세포 원형질막을 가로질러 더 강한 전기화학적 기울기를 생성한다 146

공변세포 원형질막의 과분극은 이온과 물의 흡수로 이어진다 146

뿌리의 이온 수송 147

용질은 아포플라스트와 심플라스트 모두를 통해 이동한다 147

이온은 심플라스트와 아포플라스트를 모두 교차한다 149

물관부 유조직 세포는 물관부 적재에 참여한다 150


7장 광합성: 명반응 153

고등식물의 광합성 154

일반적인 개념들 154

빛은 입자와 파동의 특성을 모두 가진다 154

분자들이 빛을 흡수하거나 방출할 때는 전자 상태가 변한다 155

광합성 색소는 광합성의 동력을 공급하는 빛을 흡수한다 156

광합성 이해를 위한 주요 실험들 158

작용 스펙트럼은 빛의 흡수와 광합성 활성의 관계를 보여준다 158

광합성은 광수확 안테나와 광화학 반응중심을 포함하는 복합체에서 일어난다 158

광합성의 화학 반응은 빛에 의하여 추진된다 160

빛은 NADP+ 환원과 ATP 형성을 추진한다 161

산소 발생 생물들은 연달아 작용하는 2개의 광계를 가진다 161

광합성 기구의 체제 162

엽록체는 광합성이 일어나는 장소이다 162

틸라코이드는 내재성 막 단백질을 가진다 163

광계 I과 II는 틸라코이드 막 내에서 공간적으로 분리되어 있다 165

광 흡수 안테나계의 체제 165

안테나계는 엽록소를 포함하며 막에 결합되어 있다 165

안테나는 반응중심으로 에너지를 집중시킨다 166

많은 안테나 색소-단백질 복합체는 공통된 구조적 모티프를 가진다  166

전자전달의 메커니즘 167

엽록체를 떠난 전자는 ‘Z 모식도’에 조직화된 운반체들을 통해 전달된다 167

들뜬 엽록소가 전자수용체 분자를 환원시킬 때 에너지가 포획된다 168

두 광계의 반응중심 엽록소들은 서로 다른 파장을 흡수한다 170

광계 II 반응중심은 다중 소단위체의 색소-단백질 복합체이다 170

물은 광계 II에 의하여 산소로 산화된다 170

페오피틴과 2개의 퀴논은 광계 II에서 전자를 받는다  172

시토크롬 b6f 복합체를 통한 전자의 흐름 역시 양성자를 수송한다 172

플라스토퀴논과 플라스토시아닌은 광계 II와 광계 I 사이에서 전자를 운반한다 174

광계 I의 반응중심은 NADP+를 환원시킨다 174

순환적 전자 흐름은 ATP를 생성하지만 NADPH는 생성하지 않는다 175

일부 제초제는 광합성 전자전달을 차단한다 176

엽록체의 양성자 수송과 ATP 합성 176


8장 광합성: 탄소반응 181

캘빈-벤슨 회로 182

캘빈-벤슨 회로는 카르복실화, 환원, 재생성의 세 단계를 가진다 182

리불로오스 1,5-이인산의 카르복실화를 통한 CO2 고정과 3-포스포글리세르산의 환원은 3탄당 인산을 합성한다 183

리불로오스 1,5-이인산은 지속적인 CO2의 동화를 위해 재생성된다 183

유도기는 광합성 CO2 동화의 정상 상태보다 선행한다 186

많은 메커니즘이 캘빈-벤슨 회로를 조절한다 187

루비스코 활성화효소는 루비스코의 촉매 활성을 조절한다  187

빛은 페레독신-티오레독신계를 통해 캘빈-벤슨 회로를 조절한다 187

광-의존적인 이온 이동은 캘빈-벤슨 회로의 효소들을 조절한다  188

광호흡: C2 산화적 광합성 탄소 회로 188

리불로오스 1,5-이인산의 산소화는 C2 산화적 광합성 탄소 회로를 활성화한다 189

광호흡은 광합성 전자전달계에 연결되어 있다 192

무기탄소의 농축 메커니즘 193

무기탄소의 농축 메커니즘: C4 탄소 회로 194

말산과 아스파르트산은 C4 회로의 카르복실화 산물이다 194

서로 다른 두 가지 유형의 세포들의 협동작용에 의해 C4 회로는 CO2를 동화한다 196

유관속초세포와 엽육세포는 다른 해부학적 및 생화학적 차이를 나타낸다 196

C4 회로는 단일 세포 내에서도 CO2를 농축한다 197

빛은 주요 C4 효소들의 활성을 조절한다 197

C4 식물의 CO2 광합성 동화는 C3 식물보다 더 많은 수송 과정이 필요하다 197

덥고 건조한 기후에서 C4 회로는 광호흡과 수분 소실을 감소시킨다 197

무기탄소의 농축 메커니즘: 크래슐산 대사 199

다른 메커니즘이 C4 PEPCase와 CAM PEPCase를 조절한다 200

CAM은 환경 자극에 민감한 다재다능한 메커니즘이다 201

광합성 산물(녹말과 수크로오스)의 축적과 배분 202


9장 광합성: 생리적, 생태학적 고찰 205

광합성은 잎의 특성에 의해 영향을 받는다 206

잎의 해부 구조와 수관 구조는 빛의 흡수를 최대화한다 207

잎 각도와 잎 운동은 빛 흡수를 조절한다 209

식물은 양지 및 음지 환경에 순화되고 적응한다 210

온전한 잎의 광합성에 미치는 빛의 영향 210

광-반응 곡선은 광합성의 특징을 보여준다 210

잎은 과량의 빛에너지를 소산시켜야 한다 212

너무 많은 빛을 흡수하면 광저해를 받을 수 있다 215

광합성에서의 온도의 영향 215

잎은 방대한 양의 열을 소산시켜야 한다 216

광합성에는 최적 온도가 있다 216

광합성은 고온 및 저온에 민감하다 217

광합성 효율은 온도에 민감하다 217

광합성에서의 이산화탄소에 대한 영향 218

대기 CO2 농도는 증가 일로에 있다  218

엽록체로의 CO2 확산은 광합성에 필수적이다 219

CO2는 광합성에 제한을 가한다 220

상승된 CO2 조건에서 호흡과 광합성은 장차 어떻게 변화될까? 222


10장 체관부 수송 227

수송 양식: 공급원에서 수용부로 228

수송 경로 229

설탕은 체관부 체요소 내에서 수송된다 230

성숙한 체요소는 수송을 위해 전문화된 살아 있는 세포들이다 230

세포벽의 커다란 구멍들은 체요소의 두드러진 특징이다 230

손상된 체요소는 밀폐된다 231

동반세포는 고도로 특수화된 체요소를 돕는다 233

체관부에서 수송되는 물질들 233

체관부 수액은 수집, 분석될 수 있다 234

설탕은 비환원형으로 수송된다 234

다른 용질들은 체관부에서 수송된다 236

이동 속도 236

체관부 수송의 수동적 메커니즘으로서의 압류 모델  236

삼투적으로 발생한 압력 기울기는 압류 모델의 수송을 추진한다 237

압류 모델의 예측은 확인되었으나 다른 것들은 더 실험이 필요하다 237

단일 체요소에서는 양방향 수송이 일어나지 않으며, 물과 용질은 같은 속도로 이동한다 238

체관부 경로를 통한 수송의 에너지 요구는 초본식물에서 적다  238

체판공은 열린 채널이다 239

체요소의 압력 기울기는 크지 않을 수 있다; 초본식물과 교목의 압력은 유사하게 나타난다 239

체관부 적재 240

체관부 적재는 아포플라스트 또는 심플라스트를 경유하여 일어날 수 있다 241

일부 식물 종에서 아포플라스트 적재의 존재는 풍부한 자료에 의해 뒷받침된다 241

아포플라스트 경로의 수크로오스 흡수는 대사에너지가 필요하다 241

아포플라스트 경로의 체관부 적재는 수크로오스-H+ 동시수송체를 포함한다 242

일부 식물 종은 심플라스트 체관부 적재를 한다 242

중합체 포획 모델은 중간세포를 가진 식물의 심플라스트 적재를 설명한다 242

일부 교목에서 체관부 적재는 수동적이다 244

체관부 하적, 그리고 수용부에서 공급원으로의 전환 244

체관부 하적과 단거리 수송은 심플라스트 경로 또는 아포플라스트 경로를 경유할 수 있다 244

수용부 조직으로의 수송에는 대사에너지가 필요하다 245

잎이 수용부에서 공급원으로 이행되는 과정은 점진적이다 245

광합성 산물의 분배: 배정과 배분 247

배정은 저장, 이용, 수송을 포함한다 247

다양한 수용부들은 수송 설탕을 배분한다 247

공급원 잎은 배정을 조절한다 248

수용부 조직들은 수송된 광합성 산물을 두고 경쟁한다 249

수용부 강도는 수용부 크기와 수용부 활성의 함수이다 250

공급원은 장기간에 걸쳐 공급원 대 수용부의 비율 변화에 적응한다 250

신호전달 분자의 수송 250

팽압과 화학적 신호는 공급원과 수용부의 활성을 조정한다 250

단백질과 RNA는 생장과 발달을 조절하기 위한 체관부의 신호 분자 기능을 한다 251

체관부 신호전달에 있어서 원형질연락사의 기능 251


11장 호흡과 지질대사 255

식물 호흡의 개요 255

해당과정 257

해당과정은 여러 원천에서 유래한 탄수화물들을 대사한다 258

해당과정의 에너지 보존 단계에서는 사용 가능한 에너지가 추출된다 261

식물은 대체 해당과정 반응을 가진다 261

발효는 산소가 없을 때 해당과정에 필요한 NAD+를 재생성한다 262

산화적 5탄당 인산 경로 262

산화적 5탄당 인산 경로는 NADPH와 생합성의 중간 산물들을 생성한다 263

산화적 5탄당 인산 경로는 산화 환원에 의해 조절된다 263

트리카르복실산 회로 265

미토콘드리아는 반자율적인 세포소기관이다 265

피루브산은 미토콘드리아에 들어간 후 TCA 회로를 거쳐 산화된다 266

식물의 TCA 회로는 독자적인 특징이 있다 268

미토콘드리아의 전자전달과 ATP 합성 269

전자전달계는 NADH에서 O2로의 전자 흐름을 촉매작용한다 269

전자전달계는 보조 분지 경로를 가진다 270

미토콘드리아의 ATP 합성은 전자전달과 결부되어 있다 271

수송체들은 기질과 산물을 교환한다 272

호기성 호흡은 수크로오스 한 분자당 약 60분자의 ATP를 생산한다 274

식물은 ATP의 수량을 낮추는 몇 가지 메커니즘을 가진다 274

미토콘드리아 호흡의 단기적 조절은 서로 다른 수준에서 일어난다 276

호흡은 다른 경로들과 밀접하게 연계되어 있다 277

온전한 식물과 조직의 호흡 277

식물은 하루 광합성 생산량의 절반 정도를 호흡으로 소비한다 277

광합성이 일어나는 동안 호흡이 진행된다 279

서로 다른 조직과 기관들은 서로 다른 속도로 호흡한다 279

환경 요인은 호흡률을 변화시킨다 279

지질 대사 281

지방과 기름은 많은 양의 에너지를 저장할 수 있다 281

트리아실글리세롤은 유지체에 저장된다 281

극성 글리세로지질은 막의 주요 구조적 지질이다 282

막 지질은 중요한 신호전달 화합물들의 전구체이다 284

발아 종자에서 저장 지질은 탄수화물로 전환된다 284


12장 신호와 신호전달 289

신호전달의 시간적 및 공간적 양상 290

신호의 감지와 증폭 291

신호는 그들의 표적 분자들을 조절하기 위하여 세포 내부에서 증폭되어야 한다 292

Ca2+는 식물과 다른 진핵생물에서 가장 보편적인 2차 전달자이다 292

세포기질과 세포벽의 pH 변화가 호르몬과 스트레스 반응의 2차 전달자로 작용할 수 있다 294

활성산소종은 환경 신호와 발달 신호를 모두 매개하는 2차 전달자이다 294

호르몬과 식물 발달 295

옥신은 굴광성 관련 자엽초의 굽힘 반응에 대한 초기 연구에서 발견되었다 295

지베렐린은 줄기 생장을 촉진하며, 벼의 ‘어리석은 유식물 병(foolish seedling disease)’에서 발견되었다 296

시토키닌은 조직 배양 실험에서 세포분열 촉진인자로 발견되었다 297

에틸렌은 과일 숙성 및 다른 발달과정을 촉진하는 기체 호르몬이다  298

앱시스산은 종자 성숙과 물 부족에 대응하는 기공 폐쇄를 조절한다 299

브라시노스테로이드는 꽃의 성 결정, 광형태형성, 발아를 조절한다 299

살리실산과 자스모네이트는 방어 반응에 관여한다 300

스트리고락톤은 줄기의 가지치기를 억제하고 근권의 상호작용을 촉진한다  300

식물 호르몬 대사와 항상성 300

인돌-3-피루브산은 옥신 생합성의 주요 중간체이다  301

지베렐린은 디테르펜인 엔트-카우렌이 산화되어 합성된다 301

시토키닌은 이소프렌 곁사슬을 가진 아데닌 유도체이다  302

에틸렌은 메티오닌에서 중간체 ACC를 통해 합성된다 302

앱시스산은 카로티노이드 중간체로부터 합성된다 303

브라시노스테로이드는 스테롤인 캄페스테롤에서 만들어진다 304

스트리고락톤은 β-카로틴에서 합성된다 304

신호 전송 및 세포 간 소통  304

호르몬의 신호전달 경로 305

시토키닌과 에틸렌 신호전달 경로는 세균의 2-성분(two-component) 조절체계에서 비롯된다 305

수용체-유사 키나아제가 브라시노스테로이드 신호전달을 매개한다 306

ABA 신호전달의 핵심 요소는 포스파타아제와 키나아제이다 308

식물 호르몬 신호전달 경로는 일반적으로 음성조절을 이용한다 308

유비퀴틴을 이용한 단백질 분해는 호르몬 신호전달에서 중요한 역할을 한다 308

식물은 신호 반응을 끄거나 약화시키는 메커니즘을 가진다 308

신호에 대한 세포 반응은 종종 조직 특이적이다 310

교차조절은 신호전달 경로들을 통합한다 310


13장 햇빛으로부터의 신호들 313

식물 광수용체 315

빛에 대한 식물의 반응들은 흡수되는 빛의 질 혹은 분광 특성에 의해 유도된다 316

빛에 대한 식물의 반응은 요구되는 광량에 의해 구분될 수 있다 318

피토크롬 318

피토크롬은 적색광과 원적색광의 주요 광수용체이다 319

피토크롬은 Pr형과 Pfr형 사이에서 상호 전환될 수 있다 319

피토크롬 반응 320

피토크롬 반응은 지연시간 및 도피시간이 다양하다 320

피토크롬 반응은 요구되는 광량에 따라 세 가지 주요 범주로 구분된다 321

피토크롬A는 연속적인 원적색광에 대한 반응을 매개한다 322

피토크롬은 유전자 발현을 조절한다 322

청색광 반응과 광수용체 322

청색광 반응은 특징적 역학과 지연시간이 있다 323

크립토크롬 323

크립토크롬 FAD 발색단의 청색광 조사는 단백질의 구조적 변화를 일으킨다 323

핵은 크립토크롬 작용의 주요 부위이다 324

크립토크롬은 피토크롬과 상호작용한다 324

포토트로핀 324

굴광성은 옥신의 유동성 변화가 필요하다  325

포토트로핀은 엽록체운동을 조절한다 326

기공열림은 원형질막 H+-ATPase를 활성화하는 청색광에 의해 조절된다 326

피토크롬, 크립토크롬, 포토트로핀의 상호작용 328

자외선에 대한 반응 328


14장 배발생 331

배발생의 개관 332

쌍떡잎식물과 외떡잎식물의 배발생 비교 333

쌍떡잎식물과 외떡잎식물 배아의 형태학적 유사점과 차이점은 각각의 발달 패턴을 나타낸다 333

정단-기부 극성은 기관 형성 동안 배에서 유지된다  336

배 발달에는 세포 간의 조절된 통신이 필요하다 337

옥신(auxin) 신호전달은 배 발달에 필수적이다 338

극성 옥신 수송은 국소적인 옥신 유출 운반체에 의해 매개된다 339

옥신 합성과 극성 수송은 배 발달을 조절한다 342

방사상의 패턴 형성은 조직 층의 형성을 이끈다 343

원표피는 표피로 분화한다 343

관다발 중심주는 시토키닌에 의해 조절되는 진행성 세포분열에 의해 정교해진다 344

정단 분열조직의 형성과 유지 344

옥신과 시토키닌은 RAM 형성과 유지에 기여한다 344

SAM 형성은 옥신 운동 및 반응과 관련된 요인에 의해 영향을 받는다 345

SAM의 세포 증식은 시토키닌과 지베렐린에 의해 조절된다 346


15장 종자 휴면, 발아, 유식물 확립 349

종자 구조 351

종자의 해부학적 구조는 식물 군에 따라 크게 다양하다 351

종자 휴면 351

종자 휴면 메커니즘에는 외인성과 내인성의 두 가지 기본적 유형이 존재한다 353

비휴면성 종자는 이삭발아와 조숙한 발아를 보일 수 있다 353

ABA:GA 비율이 종자 휴면의 주요 결정요인이다 355

휴면의 해제 356

빛은 작은 종자에서 휴면 타파의 중요한 신호이다 356

일부 종자는 휴면 타파를 위해 저온 처리 또는 후숙이 필요하다 356

종자 휴면은 다양한 화합물에 의해 타파될 수 있다 357

종자 발아 357

발아와 발아후 단계는 수분 흡수에 따라 3단계로 나눌 수 있다 357

저장된 영양분의 이동 358

곡물의 호분층은 녹말배젖을 둘러싸는 특화된 소화조직이다 359

유식물 확립 360

새롭게 출현하는 유식물의 발달은 빛에 강한 영향을 받는다 361

지베렐린과 브라시노스테로이드는 암 상태에서 광형태형성을 억제한다 361

정단후크 열림은 피토크롬, 옥신, 에틸렌에 의해 조절된다 362

유식물이 출현하는 동안 관다발 분화가 시작된다 362

성장하는 뿌리에는 뚜렷한 영역이 있다 363

에틸렌과 다양한 호르몬이 뿌리털 발달을 조절한다 364

곁뿌리는 내초(pericycle)로부터 내부적으로 유래된다  364

세포 팽창: 메커니즘과 호르몬 조절 365

세포 팽창이 일어나기 전에 견고한 1차 세포벽은 약화되어야 한다 365

미세원섬유의 방향성은 확산생장을 하는 세포의 생장 방향성에 영향을 준다  366

산성 유도 생장과 압력에 대한 세포벽 유연성은 익스팬신에 의해 조정된다 367

옥신은 줄기와 떡잎덮개의 생장을 촉진하지만 뿌리의 생장은 억제한다  367

쌍떡잎식물 줄기의 바깥 조직은 옥신 작용의 표적이다 367

옥신 유도 신장을 위한 최소 대기 시간은 10분이다 368

옥신 유도 양성자 배출은 세포벽을 이완시킨다 369

에틸렌은 미세소관 방향성에 영향을 미치고 수평적 세포 팽창을 유도한다  369

굴성: 방향성 자극에 반응하는 생장 370

옥신 수송은 극성을 가지며 중력과 무관하다 370

굴중력성 생장 동안 옥신의 이동과 반응은 Cholodny–Went 가설을 지지한다 372

중력 인지는 녹말체의 침전에 의해 유발된다 373

중력 감지에는 pH와 칼슘 이온(Ca2+)이 2차 신호 전달자로 관련할 것이다  374

포토트로핀은 굴광성에 관련된 광수용체이다 374

굴광성은 옥신의 측면 재분배에 의해 매개된다 375

슈트의 굴광성은 여러 단계를 거쳐 일어난다 375


16장 영양생장과 노화 379

슈트 정단 분열조직 379

슈트 정단 분열조직은 독특한 구역과 세포층을 가진다 380

잎 구조와 엽서 381

슈트 정단의 옥신-유도성 패턴은 배발생 동안 시작된다 381

표피세포 유형의 분화 383

특화된 표피세포 계보가 공변세포를 만든다 384

잎의 잎맥 패턴 385

1차 잎맥은 잎원기에서 시작된다 385

옥신 운송이 잎관다발자리 발달을 개시한다  386

슈트 가지치기와 구조 체계 387

옥신, 시토키닌, 스트리고락톤이 겨드랑눈의 생장을 조절한다 387

겨드랑눈 생장의 시작 신호는 아마도 눈에 대한 수크로오스 가용성 증가이다 389

음지회피 390

음지회피를 줄이면 곡물 수확량을 증가시킬 수 있다 391

뿌리계 구조 391

식물은 그들의 뿌리계를 수분과 영양 흡수를 위해 변형할 수 있다 391

외떡잎식물과 쌍떡잎식물의 뿌리계 구조는 다르다 392

뿌리계 구조는 인산 결핍에 반응하여 변화한다 393

식물의 노화 394

잎 노화 동안 영양분은 잎 공급원에서 영양 또는 생식 수용부로 재순환된다 394

잎의 발달 연령은 연대기적 연령과 다를 수 있다 394

잎 노화는 순차적, 계절적, 또는 스트레스에 의해 유발될 수 있다 395

잎 노화 중 가장 초기의 세포 변화는 엽록체에서 일어난다 395

활성산소종은 잎 노화에서 내부 신호로 작용한다 396

식물 호르몬은 잎 노화 조절에 상호작용한다 396

잎의 탈리 399

잎 탈리는 에틸렌과 옥신의 상호작용에 의해 조절된다 399

전식물노화 400

피자식물의 생활사는 1년, 2년, 또는 다년이다 400

1회결실성 식물에서 영양분 또는 호르몬 재분배가 노화를 유발할 수 있다 402


17장 개화의 조절과 열매의 발달 405

개화 유발: 환경 신호의 통합 406

슈트 정단과 단계 변화 406

식물 발달에는 세 가지 단계(phase)가 있다 406

유년기 조직은 먼저 생산되며 슈트의 기부에 위치한다  407

단계 변화는 영양소, 지베렐린 및 후생유전적 조절의 영향을 받을 수 있다 407

광주기성: 낮 길이의 모니터링 408

식물은 광주기성 반응에 따라 분류될 수 있다 408

광주기성은 일주기 리듬에 의해 조절되는 다양한 식물 과정 중 하나이다 410

일주기 리듬에는 특징이 있다 411

일주기 리듬은 서로 다른 낮-밤 주기에 적응한다 413

잎은 광주기 신호를 감지하는 부위이다 413

식물은 밤의 길이를 측정하여 낮 길이를 모니터링한다 413

광중단은 암기의 효과를 무효화할 수 있다 414

밤 동안의 광주기 시간측정은 일주기 시계에 의존한다 414

우연적 일치 모델은 진동하는 빛 민감성과 광주기성을 연결한다 415

피토크롬은 광주기성 반응의 주요 광수용체이다 416

춘화처리: 저온에 의한 개화의 촉진 418

개화와 관련된 장거리 신호전달 419

지베렐린과 에틸렌은 개화를 유도할 수 있다 421

꽃 분열조직과 꽃 기관의 발달 421

애기장대의 SAM은 발달과 함께 변화한다 421

네 종류의 꽃 기관이 분리된 화륜으로 개시된다 421

주요한 두 가지 유형의 유전자가 꽃 발달을 조절한다 422

ABC 모델은 꽃 기관 정체성이 어떻게 결정되는지를 부분적으로 설명해 준다 423

꽃가루 발달 424

밑씨에서의 암배우체 발달 424

기능을 가진 대포자는 일련의 자유 핵 체세포분열을 거쳐 여러 세포로 나뉜다 425

현화식물에서의 수분과 중복수정 426

2개의 정세포가 꽃가루관에 의해 암배우체로 전달된다 426

수분은 호환성 꽃에서 꽃가루의 부착과 수화로 시작된다 426

꽃가루관은 정단생장에 의해 성장한다 427

중복수정을 통해 접합자와 1차 배젖세포가 형성된다 427

열매 발달과 숙성 427

애기장대와 토마토는 열매 발달 연구를 위한 모델이다 429

육질과는 숙성 과정을 겪는다 429

숙성은 열매의 색 변화를 수반한다 430

열매 연화는 많은 세포벽 분해효소들의 조직적인 작용을 포함한다 431

맛과 향은 산, 당, 아로마 화합물들의 변화를 반영한다 431

에틸렌과 숙성 사이의 인과관계는 형질전환 및 돌연변이 토마토에서 증명되었다 431

전환성 열매와 비전환성 열매는 에틸렌 반응이 다르다 432


18장 생물학적 상호작용 435

식물과 미생물 간의 유익한 상호작용 436

다른 유형의 근권세균은 영양소 가용성을 증가시키고, 뿌리의 분지를 촉진하며, 병원체를 방어할 수 있다 437

식물과 병원체 및 초식동물 간의 유해한 상호작용 438

물리적 장벽은 해충과 병원체에 대한 1차 방어선을 제공한다 438

특화된 식물 대사 물질은 초식 곤충과 병원체 감염을 막을 수 있다 440

식물은 특화된 구조에 항시적 독성 화합물을 저장한다 441

식물은 특화된 액포에 독성이 없는 수용성 당 복합체로 방어 화학물질을 저장한다 444

초식 곤충에 대한 유도성 방어 반응 445

식물은 곤충 타액의 특정 성분을 인식할 수 있다 445

체관부 섭식자는 병원체 감염에 의해 활성화되는 것과 유사한 방어 신호경로를 활성화한다 446

자스몬산은 초식 곤충에 대한 방어 반응을 활성화시킨다 446

호르몬 상호작용은 식물-초식 곤충 간의 상호작용에 기여한다  447

JA는 초식동물의 소화를 억제하는 방어 단백질 생산을 개시한다 447

초식동물에 의한 피해는 전신 방어를 유도한다 447

초식 곤충에 대한 반응으로 장거리 전기적 신호전달이 일어난다  449

초식동물에 의해 유도되는 휘발성 물질은 초식동물을 쫓아내고 천적을 유인한다 449

초식동물 유도 휘발성 물질은 식물 간 장거리 신호로 사용될 수 있다 450

곤충은 식물의 방어에 대처하는 메커니즘을 진화시켰다 451

병원체에 대한 식물의 방어 451

미생물 병원체는 기주식물에 침투하기 위한 다양한 전략을 발전시켰다 451

병원체는 식물 기주세포에서의 콜로니 생성을 돕는 유발인자를 만들어낸다 452

병원체 감염은 세포 표면의 패턴인식수용체에 의해 인지되는 분자 ‘위험 신호’를 일으킬 수 있다 453

R 단백질은 균주-특이적 유발인자를 인식하여 개별 병원체에 대한 저항성을 제공한다 453

과민성 반응은 병원체에 대한 공통된 방어이다 453

병원체와의 일회성 접촉이 미래의 공격에 대한 저항력을 증가시킬 수 있다 455

다른 생물체들에 대한 식물의 방어 456

일부 식물 기생 선충은 독특한 섭식 구조의 형성을 통해 특이적 관계를 형성한다 456

식물은 타감작용성 2차 대사 물질을 토양으로 분비하여 다른 식물과 경쟁한다 457

일부 식물은 다른 식물의 활물기생 병원체이다 457


19장 비생물 스트레스 461

식물 스트레스의 정의 462

비생물 스트레스에 대한 생리적 조절은 영양 발달과 생식 발달 사이의 균형을 포함한다 462

순화와 적응 463

환경 스트레스 요인들 464

물 부족은 팽압을 감소시키고 이온 독성을 증가시키며 광합성을 억제한다 464

염분 스트레스는 삼투 스트레스와 세포독성 두 가지 영향을 가진다 465

온도 스트레스는 광범위한 생리 과정에 영향을 끼친다 466

홍수는 뿌리에 무산소 스트레스를 일으킨다 466

음지-적응되거나 음지-순화된 식물이 강한 햇빛에 노출될 때 빛 스트레스가 생긴다 467

중금속 이온은 필수 무기질 영양분을 흉내 내고 ROS를 생성한다 467

비생물 스트레스의 조합은 독특한 신호전달과 대사 경로를 유도할 수 있다 467

서로 다른 비생물 스트레스에 연속적으로 노출되면 때때로 교차보호를 나타낸다 468

식물은 다양한 메커니즘을 통해 비생물 스트레스를 인식한다 468

비생물 스트레스로부터 식물을 보호하는 생리적 메커니즘 469

식물은 비생물 스트레스에 반응하여 그들의 형태를 바꿀 수 있다 469

식물체는 물질대사를 전환하여 다양한 비생물 스트레스에 대처한다 470

비생물 스트레스 조건에서 열충격 단백질이 단백질의 보전을 유지한다 470

막 지질 조성은 온도 및 다른 비생물 스트레스 변화에 적응할 수 있다 471

엽록체 유전자들은 핵에 스트레스 신호를 전달하여 고광도 빛에 반응한다 472

ROS의 자가 전달 흐름이 전신획득순화를 매개한다 472

앱시스산과 시토키닌이 가뭄 스트레스 반응을 조절하는 스트레스 반응 호르몬이다 472

식물은 건조한 토양에서 용질을 축적하여 삼투 조절을 한다 474

후성유전학적 메커니즘과 작은 RNA가 스트레스에 대한 추가적 보호를 제공한다 476

침수된 기관들은 저산소에 반응하여 통기조직을 발달시킨다 476

항산화물질과 ROS 소거 경로가 식물을 산화 스트레스로부터 보호한다 478

식물은 배제와 내부 내성 메커니즘을 통해 독성 금속 및 비금속 이온에 대응한다 479

식물은 얼음 결정 형성을 막기 위해 결빙보호분자와 항결빙 단백질을 만든다 480

용어풀이 483

찾아보기 499

차 례


1장 식물과 세포 구조 1

식물의 생활: 통일된 원리 2

식물 분류와 생활사 2

식물 생활사는 이배체와 반수체 세대가 교대로 나타난다  2

Box 1.1 식물의 진화적 유연관계 3

식물 구조의 개관 6

식물세포는 견고한 세포벽으로 둘러싸여 있다 6

1차 세포벽과 2차 세포벽은 구성 성분이 다르다 8

셀룰로오스 미세원섬유와 매트릭스 다당류는 서로 다른 메커니즘을 거쳐서 합성된다 9

원형질연락사는 세포 간에 분자의 자유로운 이동이 가능하게 한다 9

새로운 세포는 분열조직이라고 하는 분열하는 조직에서 유래한다 10

식물세포의 유형 12

표피조직은 식물의 표면을 덮고 있다 12

기본조직은 식물체를 구성한다 12

Box 1.2 2기 식물체 14

관다발조직은 식물의 다른 부분 사이에서 수송 네트워크를 형성한다 15

식물 세포소기관 15

생물막은 단백질을 포함하고 있는 이중층이다 15

핵 19

유전자 발현은 전사와 번역 모두를 포함한다 21

번역후 조절은 단백질의 수명을 결정한다 21

내막계 23

소포체는 내막들의 네트워크이다 23

액포는 식물세포에서 다양한 기능을 가진다 24

유지체는 지질 저장 세포소기관이다 25

미소체는 잎과 종자에서 특별한 대사적 역할을 수행한다 25

독립적으로 분열하는 반자율적 세포소기관 25

전색소체는 서로 다른 식물조직에서 특수화된 색소체로 성숙된다 28

엽록체와 미토콘드리아의 분열은 핵의 분열과 관련이 없다 29

식물 세포골격 30

식물 세포골격은 미세소관과 미세섬유로 이루어져 있다 30

액틴, 튜불린, 그리고 그들의 중합체는 살아 있는 세포에서 끊임없이 변동한다 30

미세소관 프로토필라멘트는 원통형으로 감기기 전에 처음에는 납작한 판 모양으로 조립된다 31

세포골격의 모터 단백질들은 세포질 유동과 세포소기관의 통행을 매개한다 33

세포주기 조절 34

세포주기의 각 단계는 일련의 고유한 생화학적 활성과 세포 활성을 가진다 34

세포주기는 사이클린과 사이클린 의존성 키나아제에 의해 조절된다 35

체세포분열과 세포질분열에는 미세소관과 내막계가 모두 포함된다  36


2장 물과 식물세포 41

식물 생활에서의 물 42

물의 구조와 성질 42

물 분자는 수소결합을 형성하는 극성 분자이다 42

물은 훌륭한 용매이다 43

물은 그 크기에 비해 상대적으로 뚜렷한 열 특성을 가진다 43

물 분자는 응집력이 크다 43

물은 높은 인장강도를 가진다 45

확산과 삼투 45

확산은 무작위적인 열운동에 의한 분자들의 순 이동이다 46

확산은 단거리 이동에 가장 효과적이다 47

삼투는 선택적 투과 장벽을 통한 물의 이동을 설명한다 47

수분퍼텐셜 48

물의 화학퍼텐셜은 물의 자유에너지 상태를 나타낸다 48

주요한 세 가지 요소가 세포의 수분퍼텐셜에 기여한다 48

수분퍼텐셜은 측정할 수 있다  49

식물세포의 수분퍼텐셜 49

물은 수분퍼텐셜 기울기를 따라 세포로 들어간다 49

물은 수분퍼텐셜 기울기에 따라 세포를 떠날 수도 있다 50

수분퍼텐셜과 그 성분들은 생장 조건과 식물체 내에서의 위치에 따라 변화한다 52

세포벽과 막의 성질 52

식물세포의 작은 부피 변화는 커다란 팽압 변화를 야기한다 52

세포가 물을 얻거나 잃는 속도는 세포막의 수분 전도도의 영향을 받는다 53

아쿠아포린은 세포막을 통한 물의 이동을 촉진한다 54

식물의 수분 지위 54

생리적 과정들은 식물의 수분 지위의 영향을 받는다 54

용질 축적은 세포의 팽압과 부피를 유지하는 데 도움을 준다 55


3장 식물의 수분 균형 57

토양 내의 물 58

토양수의 음의 정수압은 토양의 수분퍼텐셜을 저하시킨다 58

물은 질량 유동(bulk flow)으로 토양을 통해 이동한다 59

뿌리의 물 흡수 60

물은 뿌리에서 아포플라스트 경로, 심플라스트 경로, 막횡단 경로를 통해 이동한다 60

물관부의 용질 축적은 ‘뿌리압’을 발생시킨다 62

물관부를 통한 물의 수송  62

물관부는 두 종류의 수송세포로 구성되어 있다 62

물은 압력에 의해 추진되는 질량 유동(bulk flow)으로 물관부를 통해 이동한다 64

물관부를 통한 물의 이동은 살아 있는 세포들을 통한 이동에 비해 더 적은 압력 기울기가 필요하다 65

100 m 높이의 나무 꼭대기로 물을 상승시키기 위해 얼마 정도의 압력 차이가 필요할까? 65

응집력-장력설로 물관부에서 물의 수송을 설명한다 65

나무에서 물관부의 물 수송은 물리적 어려움을 겪는다 67

식물은 물관 공동화의 피해를 최소화한다 68

잎에서 대기로의 물 이동 68

잎은 커다란 수분 이동의 저항을 가진다 69

증산의 추진력은 수증기 농도의 차이이다 69

수분 소실은 경로 저항에 의해서도 조절된다 70

경계층은 확산 저항에 기여한다 71

기공 저항은 확산 저항의 또 다른 주요 구성요소이다 71

공변세포의 세포벽은 독특한 특징들을 가진다 73

공변세포의 팽압 증가는 기공을 열게 한다 73

잎의 증산작용과 광합성의 커플링(coupling): 빛에 의한 기공 열림 74

기공 열림은 빛에 의해 조절된다 74

기공 열림은 특히 청색광에 의해 조절된다 75

물 이용 효율 75

개관: 토양-식물-대기의 연속체 76


4장 무기영양 79

필수 영양, 결핍, 식물의 장해  80

영양 연구에는 특별한 기법들이 이용된다 83

영양액은 빠른 식물 생장을 가능하게 한다 83

무기염 결핍은 식물의 대사와 기능을 교란한다 85

식물조직 분석으로 무기염의 결핍을 알 수 있다 89

영양소 결핍의 치료 90

비료 첨가를 통해 작물 수확량을 개선할 수 있다  90

일부 영양소는 잎에 의해 흡수될 수 있다 91

토양, 뿌리, 미생물 91

음으로 하전된 토양 입자는 무기영양소의 흡착에 영향을 미친다 91

토양 pH는 영양소의 이용 가능성, 토양 미생물, 뿌리 생장에 영향을 미친다 93

토양 내에 무기이온이 과도하게 있으면 식물 생장을 제한한다 93

식물은 방대한 근계를 발달시킨다 93

근계들은 서로 형태가 다르지만 공통적인 구조를 가진다 94

뿌리의 서로 다른 부위들은 서로 다른 무기이온을 흡수한다 96

영양소의 이용 가능성은 뿌리 생장에 영향을 미친다 97

균근의 공생은 뿌리에 의한 영양소 흡수를 촉진한다 98

영양소는 균근의 균류에서 뿌리 세포로 이동한다  101


5장 무기영양소의 동화 103

자연 상태에서의 질소 104

생물지구화학적 순환에서 질소는 여러 형태를 거친다 104

동화되지 않은 암모늄 또는 질산염의 위험성 105

질산염 동화 106

질산염 환원효소를 조절하는 많은 요인 106

아질산염을 암모늄으로 전환하는 아질산염 환원효소 107

뿌리 및 줄기에서의 질산 동화 108

암모늄 동화 108

암모늄을 아미노산으로 전환하기 위해 필요한 두 가지 효소 108

암모늄은 대체 경로를 통해 동화될 수 있다 110

아미노기 전이반응은 질소를 전달한다 110

아스파라긴과 글루타민은 탄소와 질소 대사를 연결한다 110

아미노산 생합성 110

생물학적 질소고정 111

독립 생활 및 공생 세균이 질소를 고정한다 112

질소고정에는 미세 혐기성 또는 혐기성 조건이 필요하다 112

특수 구조에서 공생 질소고정의 발생 114

공생을 위해 필요한 신호 교환과정 114

세균이 생산하는 Nod 인자는 공생의 신호로 작용 115

뿌리혹 형성에 영향을 주는 식물호르몬(phytohormone) 115

질소고정효소 복합체는 N2를 고정한다 116

아마이드와 우레이드는 질소의 운반 형태이다 118

황 동화  119

황산염은 황이 식물 속으로 운반되는 형태이다 119

황산염 동화는 주로 잎에서 발생  119

메티오닌은 시스테인에서 합성 119

인산염 동화  120

철 동화 120

뿌리는 철을 얻기 위해 근권을 수정 120

철 양이온은 탄소 및 인산염과 합성물을 형성한다 121

영양소 동화의 에너지학 121


6장 용질 수송 125

수동 및 능동 수송 126

막 장벽을 통한 이온 수송 127

확산 퍼텐셜을 생성하는 서로 다른 양이온과 음이온의 확산속도 128

막 퍼텐셜과 이온분포와의 관련성 128

능동 수송과 수동 수송을 구별하는 네른스트 식 129

막 퍼텐셜의 주요 결정요인인 양성자 수송 130

막 수송 과정 131

채널은 막을 통한 확산을 향상시킨다 132

운반체는 특정 물질에 결합하여 수송한다 133

1차 능동 수송은 에너지가 필요하다 134

2차 능동 수송은 저장된 에너지를 사용한다 135

키네틱스 분석은 수송 메커니즘을 규명할 수 있다 136

막 수송 단백질 137

많은 수송체의 유전자들이 규명되었다 139

다양한 질소 함유 화합물들에 대한 수송체들이 존재한다  139

양이온 수송체는 다양하다 140

음이온 수송체가 확인되었다 142

금속 및 준금속 이온 수송체는 필수 미량영양소를 수송한다 142

아쿠아포린은 다양한 기능을 가지고 있다 143

원형질막 H+-ATPase는 고도로 조절된 P형 ATPase이다 143

토노플라스트 H+-ATPase는 액포에서 용질 축적을 유도한다 144 

H+-피로인산가수분해효소는 액포막에서 양성자를 펌핑한다 145

기공 개방의 이온 수송 146

빛은 ATPase 활성을 자극하고 공변세포 원형질막을 가로질러 더 강한 전기화학적 기울기를 생성한다 146

공변세포 원형질막의 과분극은 이온과 물의 흡수로 이어진다 146

뿌리의 이온 수송 147

용질은 아포플라스트와 심플라스트 모두를 통해 이동한다 147

이온은 심플라스트와 아포플라스트를 모두 교차한다 149

물관부 유조직 세포는 물관부 적재에 참여한다 150


7장 광합성: 명반응 153

고등식물의 광합성 154

일반적인 개념들 154

빛은 입자와 파동의 특성을 모두 가진다 154

분자들이 빛을 흡수하거나 방출할 때는 전자 상태가 변한다 155

광합성 색소는 광합성의 동력을 공급하는 빛을 흡수한다 156

광합성 이해를 위한 주요 실험들 158

작용 스펙트럼은 빛의 흡수와 광합성 활성의 관계를 보여준다 158

광합성은 광수확 안테나와 광화학 반응중심을 포함하는 복합체에서 일어난다 158

광합성의 화학 반응은 빛에 의하여 추진된다 160

빛은 NADP+ 환원과 ATP 형성을 추진한다 161

산소 발생 생물들은 연달아 작용하는 2개의 광계를 가진다 161

광합성 기구의 체제 162

엽록체는 광합성이 일어나는 장소이다 162

틸라코이드는 내재성 막 단백질을 가진다 163

광계 I과 II는 틸라코이드 막 내에서 공간적으로 분리되어 있다 165

광 흡수 안테나계의 체제 165

안테나계는 엽록소를 포함하며 막에 결합되어 있다 165

안테나는 반응중심으로 에너지를 집중시킨다 166

많은 안테나 색소-단백질 복합체는 공통된 구조적 모티프를 가진다  166

전자전달의 메커니즘 167

엽록체를 떠난 전자는 ‘Z 모식도’에 조직화된 운반체들을 통해 전달된다 167

들뜬 엽록소가 전자수용체 분자를 환원시킬 때 에너지가 포획된다 168

두 광계의 반응중심 엽록소들은 서로 다른 파장을 흡수한다 170

광계 II 반응중심은 다중 소단위체의 색소-단백질 복합체이다 170

물은 광계 II에 의하여 산소로 산화된다 170

페오피틴과 2개의 퀴논은 광계 II에서 전자를 받는다  172

시토크롬 b6f 복합체를 통한 전자의 흐름 역시 양성자를 수송한다 172

플라스토퀴논과 플라스토시아닌은 광계 II와 광계 I 사이에서 전자를 운반한다 174

광계 I의 반응중심은 NADP+를 환원시킨다 174

순환적 전자 흐름은 ATP를 생성하지만 NADPH는 생성하지 않는다 175

일부 제초제는 광합성 전자전달을 차단한다 176

엽록체의 양성자 수송과 ATP 합성 176


8장 광합성: 탄소반응 181

캘빈-벤슨 회로 182

캘빈-벤슨 회로는 카르복실화, 환원, 재생성의 세 단계를 가진다 182

리불로오스 1,5-이인산의 카르복실화를 통한 CO2 고정과 3-포스포글리세르산의 환원은 3탄당 인산을 합성한다 183

리불로오스 1,5-이인산은 지속적인 CO2의 동화를 위해 재생성된다 183

유도기는 광합성 CO2 동화의 정상 상태보다 선행한다 186

많은 메커니즘이 캘빈-벤슨 회로를 조절한다 187

루비스코 활성화효소는 루비스코의 촉매 활성을 조절한다  187

빛은 페레독신-티오레독신계를 통해 캘빈-벤슨 회로를 조절한다 187

광-의존적인 이온 이동은 캘빈-벤슨 회로의 효소들을 조절한다  188

광호흡: C2 산화적 광합성 탄소 회로 188

리불로오스 1,5-이인산의 산소화는 C2 산화적 광합성 탄소 회로를 활성화한다 189

광호흡은 광합성 전자전달계에 연결되어 있다 192

무기탄소의 농축 메커니즘 193

무기탄소의 농축 메커니즘: C4 탄소 회로 194

말산과 아스파르트산은 C4 회로의 카르복실화 산물이다 194

서로 다른 두 가지 유형의 세포들의 협동작용에 의해 C4 회로는 CO2를 동화한다 196

유관속초세포와 엽육세포는 다른 해부학적 및 생화학적 차이를 나타낸다 196

C4 회로는 단일 세포 내에서도 CO2를 농축한다 197

빛은 주요 C4 효소들의 활성을 조절한다 197

C4 식물의 CO2 광합성 동화는 C3 식물보다 더 많은 수송 과정이 필요하다 197

덥고 건조한 기후에서 C4 회로는 광호흡과 수분 소실을 감소시킨다 197

무기탄소의 농축 메커니즘: 크래슐산 대사 199

다른 메커니즘이 C4 PEPCase와 CAM PEPCase를 조절한다 200

CAM은 환경 자극에 민감한 다재다능한 메커니즘이다 201

광합성 산물(녹말과 수크로오스)의 축적과 배분 202


9장 광합성: 생리적, 생태학적 고찰 205

광합성은 잎의 특성에 의해 영향을 받는다 206

잎의 해부 구조와 수관 구조는 빛의 흡수를 최대화한다 207

잎 각도와 잎 운동은 빛 흡수를 조절한다 209

식물은 양지 및 음지 환경에 순화되고 적응한다 210

온전한 잎의 광합성에 미치는 빛의 영향 210

광-반응 곡선은 광합성의 특징을 보여준다 210

잎은 과량의 빛에너지를 소산시켜야 한다 212

너무 많은 빛을 흡수하면 광저해를 받을 수 있다 215

광합성에서의 온도의 영향 215

잎은 방대한 양의 열을 소산시켜야 한다 216

광합성에는 최적 온도가 있다 216

광합성은 고온 및 저온에 민감하다 217

광합성 효율은 온도에 민감하다 217

광합성에서의 이산화탄소에 대한 영향 218

대기 CO2 농도는 증가 일로에 있다  218

엽록체로의 CO2 확산은 광합성에 필수적이다 219

CO2는 광합성에 제한을 가한다 220

상승된 CO2 조건에서 호흡과 광합성은 장차 어떻게 변화될까? 222


10장 체관부 수송 227

수송 양식: 공급원에서 수용부로 228

수송 경로 229

설탕은 체관부 체요소 내에서 수송된다 230

성숙한 체요소는 수송을 위해 전문화된 살아 있는 세포들이다 230

세포벽의 커다란 구멍들은 체요소의 두드러진 특징이다 230

손상된 체요소는 밀폐된다 231

동반세포는 고도로 특수화된 체요소를 돕는다 233

체관부에서 수송되는 물질들 233

체관부 수액은 수집, 분석될 수 있다 234

설탕은 비환원형으로 수송된다 234

다른 용질들은 체관부에서 수송된다 236

이동 속도 236

체관부 수송의 수동적 메커니즘으로서의 압류 모델  236

삼투적으로 발생한 압력 기울기는 압류 모델의 수송을 추진한다 237

압류 모델의 예측은 확인되었으나 다른 것들은 더 실험이 필요하다 237

단일 체요소에서는 양방향 수송이 일어나지 않으며, 물과 용질은 같은 속도로 이동한다 238

체관부 경로를 통한 수송의 에너지 요구는 초본식물에서 적다  238

체판공은 열린 채널이다 239

체요소의 압력 기울기는 크지 않을 수 있다; 초본식물과 교목의 압력은 유사하게 나타난다 239

체관부 적재 240

체관부 적재는 아포플라스트 또는 심플라스트를 경유하여 일어날 수 있다 241

일부 식물 종에서 아포플라스트 적재의 존재는 풍부한 자료에 의해 뒷받침된다 241

아포플라스트 경로의 수크로오스 흡수는 대사에너지가 필요하다 241

아포플라스트 경로의 체관부 적재는 수크로오스-H+ 동시수송체를 포함한다 242

일부 식물 종은 심플라스트 체관부 적재를 한다 242

중합체 포획 모델은 중간세포를 가진 식물의 심플라스트 적재를 설명한다 242

일부 교목에서 체관부 적재는 수동적이다 244

체관부 하적, 그리고 수용부에서 공급원으로의 전환 244

체관부 하적과 단거리 수송은 심플라스트 경로 또는 아포플라스트 경로를 경유할 수 있다 244

수용부 조직으로의 수송에는 대사에너지가 필요하다 245

잎이 수용부에서 공급원으로 이행되는 과정은 점진적이다 245

광합성 산물의 분배: 배정과 배분 247

배정은 저장, 이용, 수송을 포함한다 247

다양한 수용부들은 수송 설탕을 배분한다 247

공급원 잎은 배정을 조절한다 248

수용부 조직들은 수송된 광합성 산물을 두고 경쟁한다 249

수용부 강도는 수용부 크기와 수용부 활성의 함수이다 250

공급원은 장기간에 걸쳐 공급원 대 수용부의 비율 변화에 적응한다 250

신호전달 분자의 수송 250

팽압과 화학적 신호는 공급원과 수용부의 활성을 조정한다 250

단백질과 RNA는 생장과 발달을 조절하기 위한 체관부의 신호 분자 기능을 한다 251

체관부 신호전달에 있어서 원형질연락사의 기능 251


11장 호흡과 지질대사 255

식물 호흡의 개요 255

해당과정 257

해당과정은 여러 원천에서 유래한 탄수화물들을 대사한다 258

해당과정의 에너지 보존 단계에서는 사용

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