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1 유전공학의 개관 1

1.1 유전공학이란? 2

1.2 유전공학의 태동과 발달 3

1.3 유전공학의 응용 4

읽을거리 1-1 생명공학의 발전 속도 9

읽을거리 1-2 인공 생명체의 탄생과 그 의의 10

요약 11

정리 문제 11

참고 문헌 12

2 유전자의 구조와 발현 14

2.1 유전자의 본질 16

염색체설 16

유전물질로서의 DNA 16

1) 형질전환 실험(1928년, 그리피스) 17

2) 시험관 내에서의 형질전환 실험

(1944년, 에이버리, 맥리오드, 맥카티) 18

3) 블렌더 실험(1952년, 허시, 체이스) 18

2.2 핵산의 화학적 구조 19

핵산의 구성성분 19

샤가프의 법칙 20

X-선 회절 실험 21

DNA 이중나선 구조 21

1) 이중나선 22

2) 이중나선의 의미 22

DNA 반보존적 복제의 규명 24

2.3 유전자의 발현 및 조절 25

유전자와 단백질 25

1 유전자 1 효소설 27

유전정보의 중심원리 27

유전자의 구조 27

1) 원핵생물의 유전자의 구조 27

2) 진핵생물 유전자의 구조 28

유전자의 발현 29

1) 전사 29

2) 번역 31

유전자 발현의 조절 33

1) 원핵생물에서의 전사 단계 조절 33

2) 진핵생물에서의 유전자 발현 조절 37

읽을거리 2-1 역사적 발견의 현장 26

읽을거리 2-2 RNA 세계 39

요약 40

정리 문제 40

참고 문헌 41

3 핵산의 성질과 분리 42

3.1 핵산의 성질 44

DNA의 변성과 재생 44

혼성화 45

DNA와 RNA의 안정성 45

3.2 핵산의 분리 및 정제 48

플라스미드 DNA 분리 48

세포의 유전체 DNA 분리 50

1) 박테리아 세포로부터 유전체 DNA의 분리 50

2) 동물세포로부터 유전체 DNA의 분리 50

3) 식물세포로부터 유전체 DNA의 분리 51

파지 DNA의 분리 52

RNA의 분리 52

1) RNA 분리의 일반적인 사항 52

2) RNase의 오염 및 제거 52

3) 전체 RNA의 분리 방법 53

mRNA의 분리 54

핵산의 침전과 보관 54

핵산의 농도 측정 56

읽을거리 3-1 RNase, 매우 안정된 효소 46

읽을거리 3-2 고대 DNA와 DNA 안정성 47

요약 57

정리 문제 58

참고 문헌 58

4 효소와 전기영동 60

4.1 유전자 조작과 분석에 필요한 효소 62

핵산분해효소 62

1) DNA 말단분해효소 62

2) DNA 내부분해효소 64

3) RNA 분해효소 65

4) 제한효소 65

5) 유전체 교정을 위한 핵산분해효소 시스템 -

유전자 가위 68

중합효소 72

1) DNA를 주형으로 하는 중합효소(DNA 중합효소) 76

2) RNA를 주형으로 하는 DNA 중합효소(역전사효소) 77

3) 말단 디옥시뉴클레오타이드 전달효소 78

DNA 연결효소 78

DNA 연결효소의 작용 78

DNA 변형효소 78

1) 인산화효소와 탈인산화효소 78

2) DNA 메틸기 전달효소 79

Proteinase K: 단백질분해효소 80

기타 효소 80

1) 라이소자임 80

2) 아가레이즈 80

4.2 전기영동 81

전기영동이란? 81

아가로오스 젤 전기영동 81

1) 아가로오스 젤 81

2) 아가로오스 젤에서 DNA의 염색과 보기 82

3) 아가로오스 젤 전기영동 시

핵산의 이동에 영향을 주는 요인 82

4) 아가로오스 젤 전기영동의 전 과정 83

5) 다면전기영동 83

폴리아크릴아마이드 젤 전기영동 85

전기영동의 이용 85

읽을거리 4-1 제한작용과 제한효소의 발견 69

읽을거리 4-2 CRISPR/Cas 시스템의 발견과 응용 73

읽을거리 4-3 아가로오스 젤상에서 플라스미드 DNA의 이동 84

요약 87

정리 문제 88

참고 문헌 88

5 벡터 90

5.1 벡터란 무엇인가? 92

5.2 벡터의 종류 92

5.3 박테리아 클로닝 및 발현 벡터 92

플라스미드 벡터 93

1) 플라스미드 벡터의 구조와 특징 93

2) 대표적인 플라스미드 벡터의 종류 94

박테리오파지 벡터 95

박테리오파지 λ 벡터 95

코스미드 벡터 105

박테리아 인공염색체 105

5.4 효모 벡터 107

효모 플라스미드 벡터 107

1) YEP 벡터 107

2) 기타 효모 플라스미드 벡터 108

효모 인공염색체 109

5.5 동물 벡터 110

5.6 식물 벡터 111

읽을거리 5-1 DNA 복제 방식 100

읽을거리 5-2 플라스미드의 발견과 유전공학 111

요약 112

정리 문제 112

참고 문헌 113

6 재조합 DNA의 제작과

세포에 도입 및 확인 114

6.1 재조합 DNA 116

제한효소에 의한 재조합 DNA 분자의 제작 116

1) 플라스미드 벡터를 이용한 재조합 DNA 분자의 제작 116

2) 파지 벡터를 이용한 재조합 DNA 분자의 제작 118

PCR 산물을 이용한 재조합 DNA 분자의 제작 118

1) PCR(중합효소 연쇄반응, polymerase chain reaction) 118

2) PCR 산물의 클로닝 118

상동재조합 시스템을 이용한 재조합 분자의 제작 122

1) 원리 122

2) 클로닝 과정 및 특징 123

6.2 유전자의 대장균 내 도입 124

형질전환 124

1) 형질전환의 이용 124

2) 반응능 세포와 형질전환 과정 125

박테리오파지의 세포 내 도입 127

1) 형질감염 127

2) 생체 외 조립 후 박테리아 감염 128

6.3 형질전환된 세포의 선발 128

재조합 플라스미드 벡터의 확인 128

1) 항생제에 의한 선발 128

2) LacZ (β-갈락토시데이즈)의 삽입

비활성화에 의한 선발 131

3) PCR에 의한 선발 132

재조합 파지 벡터의 확인 133

1) λ 파지 유전체 크기에 기초한 선발 133

2) LacZ 유전자의 삽입 비활성화에 의한 선발 133

3) λcI 유전자의 삽입 비활성화에 의한 선발 133

4) Spi 표현형에 의한 선발 133

S up4 삽입 비활성화에 의한

재조합 YAC의 확인 133

6.4 재조합 DNA 기술의 전 과정 135

읽을거리 6-1 최초의 재조합 플라스미드 벡터 136

읽을거리 6-2 전기천공 과정 동안의 세포막 변화 137

요약 138

정리 문제 138

참고 문헌 139

7 유전자 획득 140

7.1 유전자 클로닝 142

7.2 유전자 라이브러리 제조 142

유전자 분리 143

1) 유전체 분리 143

2) cDNA 분리 143

벡터에 삽입 144

1) 벡터에 cDNA 삽입 144

2) 벡터에 유전체 DNA 삽입 144

라이브러리 제조의 예 144

라이브러리 제조 시 주의할 점 145

7.3 스크리닝 방법 147

혼성화에 의한 스크리닝 147

탐침 147

항체 결합에 의한 스크리닝 153

발현 차이를 이용한 스크리닝 153

단백질 결합에 의한 스크리닝 153

1) 효모 이중 하이브리드법 153

2) 파지 디스플레이법 157

기능을 이용한 스크리닝 158

7.4 중합효소 연쇄반응법 160

PCR의 개요 160

PCR의 응용 160

PCR 효소 161

PCR 조건의 최적화 161

PCR 방법의 제한사항 164

실시간 PCR 164

읽을거리 7-1 아가로오스 젤에서 유전체 DNA 절편 분리 146

읽을거리 7-2 실험에 많이 사용되는 방사성 동위원소 149

읽을거리 7-3 효모에서 기능을 이용한 클로닝 159

읽을거리 7-4 PCR 방법의 발명 163

요약 164

정리 문제 165

참고 문헌 165

8 유전자 분석과 진단 166

8.1 유전자 분석 168

유전자 구조 분석 168

1) 제한효소 지도 작성 168

2) 서던 블롯 분석법 169

3) 전사 개시지점 확인법 170

4) 엑손-인트론 경계 확인법 172

DNA 염기서열 분석 172

1) 사슬 종결법 173

2) 화학적 분해법 173

3) 자동염기서열 결정법 175

4) 차세대 염기서열 결정법 176

5) DNA 증폭법 177

6) DNA 염기서열 결정법 178

7) 3세대 염기서열 결정법 182

8.2 유전자 검사 185

질병 진단을 위한 유전자 검사 185

유전자 진단의 방법 186

1) 제한효소 절편길이 다형성을 이용한 유전자 진단 186

2) 짧은 직렬 반복 서열(STR)을 이용한 유전자 진단 188

3) 대립유전자 특이 올리고뉴클레오타이드를 이용한

유전자 진단 189

4) DNA 미세배열법 189

5) 염기서열 결정법 190

6) 단일염기 다형성(SNP)을 이용한 유전자 진단 190

개인 식별 192

요약 194

정리 문제 194

참고 문헌 195

9 유전체 분석과 유전체학 196

9.1 유전체 서열 분석 198

유전체 지도 작성 198

1) 세포학적 지도 작성 198

2) 유전적 지도 200

3) 물리적 지도 작성 202

유전체 염기서열 결정 전략 204

1) 샷건 방식 204

2) 콘티그 방식 205

3) 계층적 샷건 방식 205

유전체 사업 206

1) 인간 유전체 사업: 1990〜2003년 206

2) 전체 유전체 분석: T2T 컨소시엄 208

9.2 유전체 서열 정보 209

대장균 유전체 209

1) 단백질 암호화 유전자 209

2) 비전사 반복 서열 209

3) 기타 209

인간 유전체 209

1) 단백질 암호화 유전자 211

2) 분절 중복 211

3) 반복 서열 211

9.3 유전체 주석 213

유전자 예측 214

1) 일반적 특징에 의한 예측 214

2) 상동성 기반 유전자 예측 215

유전자와 유전자 조절부위 확인 216

1) 유전자 조절 부위 217

2) 히스톤 변형 218

3) ChIP-seq 방법 219

4) DNase-seq 방법 220

5) 염색체 구조 포획법 221

유전자 기능 분석 222

1) 상동성 검색을 이용한 방법 222

2) 발현 위치 분석 222

3) 발현 제어 분석 223

대장균 유전체 주석 225

인간 유전체 주석 226

9.4 유전체학과 유전체 정보의 응용 229

유전체학의 개관 230

후성유전체학 231

메타유전체학 233

유전체 정보의 응용 234

1) 유전적 변이 분석과 응용 234

2) 암 유전체 변이 분석과 응용 236

읽을거리 9-1 더 많이, 더 빠르게, 더 싸게 239

요약 241

정리 문제 242

참고 문헌 242

10 전사 분석과 제어 244

10.1 전사 조절 부위의 분석 246

젤 지연 분석 246

DNase I 족적 분석 246

리포터 분석 247

1) CAT를 이용한 분석 248

2) Luc를 이용한 분석법 248

3) GFP를 이용한 분석 249

4) 리포터 분석의 응용 250

10.2 전사물 분석 250

노던 블롯 분석 250

RNA 분해효소 보호 분석 251

RT-PCR 251

1) 실시간 PCR의 원리 252

2) 실시간 PCR을 이용한 DNA 정량 254

3) 실시간 PCR의 응용 254

R NA 염기서열 분석 255

10.3 전사체 분석 255

DNA 미세배열 분석 255

1) DNA 미세배열 판의 제조 256

2) DNA 미세배열 실험의 원리 257

3) DNA 미세배열의 이용 257

RNA 서열 분석 259

1) 대용량 RNA 서열분석 259

2) 단일세포 RNA 분석 262

3) 공간적 RNA 서열분석 263

후성 전사체 분석 265

10.4 전사 및 전사 후 과정의 제어 265

안티센스 RNA 267

안티센스 올리고뉴클레오타이드 268

RNA 간섭 272

1) 짧은 간섭 RNA 272

2) 마이크로 RNA 274

CRISPR 시스템을 이용한 제어 277

1) CRISPR 시스템을 이용한 전사 억제 277

2) CRISPR를 이용한 전사 촉진 278

읽을거리 10-1 유전자형 조직 발현 프로젝트 260

읽을거리 10-2 핵산 치료제 전달체의 개발 270

요약 279

정리 문제 280

참고 문헌 281

11 단백질의 분리와 분석 282

11.1 단백질의 생산 284

11.2 단백질의 분리 285

용해도의 변화를 이용한 침전법: 염석 285

투석과 초여과법 285

1) 투석 285

2) 초여과법 286

크로마토그래피 286

1) 이온 교환 크로마토그래피 287

2) 젤 여과 크로마토그래피 288

3) 소수성 상호작용 크로마토그래피 288

4) 친화 크로마토그래피 288

5) 고압 액체 크로마토그래피 289

11.3 단백질의 확인 289

SDS-PAGE 290

등전점 전기영동법 292

2차원 전기영동법 293

면역검출법 294

1) ELISA 294

2) 웨스턴 블롯 분석법 297

질량 분석법 297

질량 분석기의 구성 298

펩타이드 질량 지문 분석법과

부분적 아미노산 서열 분석 300

단백질 말단 아미노산 서열 분석법 302

1) 에드만 분해법 302

2) 기체상 아미노산 서열 분석 303

11.4 단백질의 결합 분석 304

ELISA형 분석법 304

표지단백질 침전법 305

공동면역 침전법 306

SPR 분석법 306

11.5 단백질체와 단백질체학 307

단백질체의 구조 분석 308

단백질체의 발현 분석 308

1) in vivo 표지 방식 309

2) in vitro 표지 방식 309

단백질체의 기능 분석 310

읽을거리 11-1 측면 유동 분석법 294

읽을거리 11-2 샐러리맨 노벨상 수상자, 고이치 다나카 311

요약 312

정리 문제 313

참고 문헌 313

12 생물정보학 314

12.1 생물정보학이란? 316

생물정보학의 태동과 발달 과정 316

서열 DB의 진화 318

오믹스와 생물정보학 318

12.2 주요 생물정보학 DB 319

GenBank 319

RefSeq 320

12.3 생물학 연구에서 서열 DB의 중요성 321

12.4 서열 데이터 포맷 321

FASTA 포맷 321

GenBank 플랫파일 포맷 322

12.5 정보검색시스템 활용하기 324

12.6 서열정렬 327

서열의 유사성이 갖는 의미 327

서열정렬 알고리즘 327

상동성과 유사성 327

상동성 판정 328

이종상동유전자와 동종상동유전자 329

서열정렬 시 사용하는 치환매트릭스 329

12.7 서열검색 프로그램(BLAST) 활용하기 331

12.8 다중정렬 프로그램(ClustalW) 활용하기 334

12.9 유전자 통합정보 검색

(UCSC genome browser) 335

12.10 유전자 탐색 338

12.11 다중오믹스 데이터 분석 338

다중오믹스 데이터 338

다중오믹스 데이터 분석 방법 340

읽을거리 12-1 엔트레즈에서의 DB 여행 327

읽을거리 12-2 서열정렬 알고리즘의 분류 328

읽을거리 12-3 서열정렬 시 사용하는 치환매트릭스:

PAM 매트릭스와 BLOSUM 매트릭스 330

요약 341

정리 문제 342

참고 문헌 342

13 단백질 공학 344

13.1 단백질 공학이란? 346

13.2 단백질 구조 정보를 기반으로 한

단백질 공학 346

방법: 위치 지정 돌연변이 유발 346

1) M13 단일가닥 DNA를 이용하는 방법 346

2) PCR을 이용하는 돌연변이 유발법 347

사례: 단백질 기능 개선 348

1) 산업용 효소의 열 안정성 향상 349

2) 재조합 단백질의 활성 증가 349

3) 치료용 단백질의 약효 시간 증가 350

13.3 방향 진화를 이용한 단백질 공학 350

방법: 무작위 돌연변이 유발 351

1) 카세트 돌연변이 유발 352

2) 오류 유발 PCR 352

3) DNA 섞기 354

사례: 단백질 기능 개선 354

1) 효소 활성 증가 354

2) 새로운 기능을 가진 단백질 제조 355

13.4 항체 공학 358

IgG의 구조 358

1) IgG의 구조 358

2) IgG의 다양성과 친화력 형성 과정 359

단일클론 항체 362

1) 단일클론 항체 생산 원리 362

2) 단일클론 항체의 생산 과정 363

3) 단일클론 항체의 응용 364

치료용 항체 365

1) 카이메라 항체(인간-생쥐 카이메라 단일클론 항체) 366

2) 인간화 항체 366

3) 인간 항체 368

변형된 항체 치료제 372

1) 항체약물 접합체 372

2) 방사성면역 접합체 373

3) 항체 조각 374

4) 이중특이 항체 375

5) 면역사이토카인 377

13.5 유사항체 단백질: 펩타이드 앱타머 378

애드넥틴 379

펩타이드 앱타머 라이브러리 제조 379

펩타이드 앱타머 선별 379

1) 생체 내 선별 방식 380

2) 생체 외 디스플레이 380

13.6 재조합 단백질의 생산과 분리 382

재조합 단백질 생산 공정의 개관 382

세포 배양과 단백질 생산 383

1) 세포 분리 공정 384

2) 세포 파쇄 공정 384

3) 여과 공정 385

4) 분리 정제 공정 386

5) 완제 공정 387

읽을거리 13-1 적색 형광 단백질의 개발 356

읽을거리 13-2 밀슈테인의 단일클론 항체 제조 기술 개발 378

요약 387

정리 문제 388

참고 문헌 389

14 미생물 유전공학 390

14.1 유전공학 재료로서의 미생물의 특징 392

14.2 미생물에서 관심유전자 발현 392

대장균에서의 관심유전자 발현 393

1) lac 프로모터 393

2) tac 프로모터 394

3) trp 프로모터 394

4) PL/PR 프로모터 395

5) T7 발현 시스템 395

효모에서 도입 유전자 발현 397

1) 빵효모에서의 도입 유전자 발현 397

2) 피키아에서의 도입 유전자 발현 398

14.3 유전자 발현 최적화 399

전사 단계 399

1) 복제 원점 399

3) 전사 종결 부위 삽입 400

번역 단계 400

1) 유전자 코돈 사용 400

2) 리보솜 결합 자리 400

3) 번역 정지 코돈 400

번역후 단계 400

1) 단백질의 수용성 400

2) 단백질 분해 최소화 401

14.4 융합 단백질 발현 401

융합 파트너의 종류 401

1) 히스티딘 꼬리표 402

2) 글루타티온 S-전이효소(GST) 402

융합 파트너의 절단 402

14.5 유전자의 염색체 통합과

선발 표지자의 제거 403

유전자의 염색체 통합 403

선발 표지자 제거 404

14.6 형질전환 미생물의 응용 406

의료 406

공업 407

1) 유용한 저분자물질의 생산 407

2) 유용한 고분자물질의 생산 408

농업 409

1) 미생물 살충제 409

2) 식물 생장 촉진 미생물 411

환경 411

14.7 생산성 개선 411

대사 공학 412

시스템 대사 공학 413

읽을거리 14-1 위치특이 재조합 405

요약 415

정리 문제 416

참고 문헌 416

15 동물 유전공학 418

15.1 유전공학 재료로서 동물과

동물세포의 특징 420

15.2 동물세포 발현 벡터 420

발현 벡터의 특징 420

프로모터 421

1) 기본 프로모터 421

2) 항시성 프로모터 422

3) 조직 특이 프로모터 422

4) 조절성 프로모터 422

선발 표지자 424

특수 목적 벡터 426

1) 이형이량체(heterodimer) 발현을 위한 벡터 426

2) 에피좀 발현 벡터 426

3) 곤충세포 발현 벡터 427

15.3 유전자 도입법 429

물리적 도입 방법 430

1) 전기천공법 430

2) 미세주입법 430

화학적 도입 방법 430

1) 인산칼슘을 매개로 한 형질감염법 430

2) 리포솜법 430

생물학적 도입 방법 430

1) 바이러스를 이용한 도입법 431

2) 효모 스페로플라스트 융합법 431

15.4 유전체 편집 432

상동 재조합 433

유전체 편집자 433

1) CRISPR 유전체 편집자 435

2) CRISPR 염기 편집자 개발 436

15.5 동물 형질전환 방법 439

수정란 미세주입 방법 440

배아 줄기세포 형질전환법 441

유전자 적중 생쥐 제조 441

체세포 핵 전달 방법 446

15.6 동물 유전공학의 응용 448

인간 질병 모델 동물 448

단백질 의약품 생산 동물 449

이종 장기 생산 동물 450

읽을거리 15-1 뇌무지개 444

읽을거리 15-2 복제양 돌리 447

요약 452

정리 문제 453

참고 문헌 454

16 식물 유전공학 456

16.1 유전공학 재료로서의 식물의 특성 458

16.2 식물 형질전환 방법 458

식물 형질전환과 조직 배양 458

식물 형질전환의 여러 가지 방법 458

1) 애그로박테리아를 이용하는 방법 460

2) 식물세포로 DNA를 직접 넣는 방법 467

3) 원형질체를 이용한 세포융합 469

4) in planta 형질전환 470

5) 엽록체 형질전환 472

6) 바이러스를 이용한 식물 형질전환 방법 474

16.3 형질전환체 확인 475

선발 표시 물질 저항성 확인 475

도입 유전자의 삽입 여부 475

도입 유전자의 발현(전사) 여부 475

도입 유전자의 단백질 산물 확인 475

형질전환체의 생리 기능 검정 476

16.4 식물 유전공학의 응용 476

형질전환 식물의 이용 분야 476

재해 저항성 식물의 개발 476

1) 해충 저항성 식물 476

2) 바이러스 저항성 식물 478

3) 병원균 저항성 식물 478

4) 불량 환경 스트레스 저항성 식물 478

5) 제초제 저항성 작물 478

품질 개선, 수확량 증가 및 기능성 식물 479

먹는 백신 482

식물 반응기 483

식물 유전공학의 전망 484

읽을거리 16-1 T-DNA가 식물 유전체 내로

삽입되는 과정 462

읽을거리 16-2 Bt 작물이 만들어지기까지 477

읽을거리 16-3 최초의 유전자변형 식품인

Flavr SavrTM 토마토의 개발과 실패 481

읽을거리 16-4 CRISPR/Cas 편집 시스템을 활용한

작물의 개발 486

읽을거리 16-5 갈변되지 않는 GM 사과 487

읽을거리 16-6 빛을 내는 램프 대용 GM 식물 488

더 알아보기 16-1 식물에 의한 환경 복원 489

더 알아보기 16-2 바이오에너지 491

요약 492

정리 문제 492

참고 문헌 493

17 유전공학의 의학적 응용 494

17.1 바이오의약품 496

항체 치료제 496

재조합 단백질 치료제 498

재조합 단백질 백신 499

핵산 기반 치료제 500

1) 안티센스 올리고뉴클레오타이드 502

2) 짧은 간섭 RNA 502

3) 앱타머 503

4) mRNA 백신 504

17.2 유전자 치료 506

유전자 치료의 여러 접근 방식 506

유전자 치료의 대상 조직 507

바이러스 벡터를 이용한 유전자 치료 507

1) 레트로바이러스 벡터 시스템 508

2) 아데노바이러스 벡터 시스템 511

3) 아데노부속 바이러스 512

유전자 치료의 사례 513

17.3 암 면역치료 515

면역 관문 억제법 515

1) CTLA-4 516

2) PD-1/PD-L1 516

CAR-T 세포 치료법 517

개인맞춤형 암 백신 518

읽을거리 17-1 바이오시밀러와 바이오베터 501

읽을거리 17-2 개인맞춤형 암 치료 519

요약 521

정리 문제 521

참고 문헌 522

부록 1 유용 생물정보 웹사이트 소개 523

부록 2 유전자 분석 프로그램을 이용한

유전자의 제한효소 자리 찾기 524

용어해설 526

찾아보기(한글•영문) 536

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