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이 교재는 저자가 지난 18년간 스탠퍼드대에서 행한 강의내용을 근간으로 신경생물학에 대한 심화된 지식과 능력을 얻고자 원하는 학부생과 대학원 신입생들을 대상으로 집필된 것이다. 이 교재는 현대 신경생물학을 구성하는 방대한 양의 지식을 다루기보다는 신중하게 채택한 일부 주제들의 발견 과정과 원리를 설명한 심층연구에 초점을 맞추었다. 선택된 주제들은 분자세포생물학에서 계통생물학, 행동생물학에 이르기까지 신경생물학을 전반적으로 포괄한다. 따라서 교재의 부피는 비교적 적지만 학생들은 한 학기 중에 교재의 많은 양 혹은 전체를 공부할 수 있을 것이며 현대 신경생물학의 폭넓은 이해를 구할 수 있을 것이다.

차례

제1장 신경생물학으로의 초대 1
뇌 기능과 행동에서 본성과 양육 1
1.1 쌍둥이 연구는 본성과 양육에 대한 기여를 밝힌다 1
1.2 유전의 예: 동물은 본능적인 행동을 보인다 3
1.3 양육의 예: 헛간 올빼미는 변화된 시각지도를 부합시키기 위해 청각지도를 조정한다 4
신경계는 어떻게 이루어져 있는가? 5
1.4. 신경계는 뉴런과 교세포로 이루어진다 7
1.5 각각의 뉴런은 19세기 말에 골지 염색에 의해 처음으로시각화되었다 7
1.6 20세기 기술이 뉴런 학설을 증명하다 8
Box 1-1 카할과 골지의 논쟁: 과학자들은 왜 실수를 할까? 9
1.7 척추동물의 뉴런에서 정보는 대개 수상돌기로부터 세포체를 거쳐 축삭돌기로 전달된다 11
1.8 뉴런은 막전위 변화와 신경전달물질 방출로 정보를 전달한다 12
1.9 뉴런은 특정 신경회로를 통해 기능한다 13
1.10 특정 뇌 영역은 전문 기능을 수행한다 15
Box 1-2 일반적으로 통용되는 신경회로의 모티프 16
1.11 뇌는 정보를 정리하기 위해 지도를 사용한다 18
1.12 뇌는 대규모의 병렬 연산 장치이다 20
일반 방법론 21
1.13 관찰과 측정은 발견의 토대이다 21
1.14 교란 실험은 원인과 기작을 확립한다 22
요약 23
참고문헌 23

제2장 뉴런 내부의 신호 25
뉴런의 세포생물학적 특성과 전기적 특성 26
2.1 뉴런은 분자생물학의 중심 이론과 세포 내부 소포이동 규칙을 따른다 26
2.2 일부의 수상돌기 단백질과 축삭 단백질은 현장에서 mRNA로부터 만들어지지만, 대부분의 단백질은 세포체에서 만들어진 후 능동적으로 수송된다 28
2.3 세포골격이 뉴런의 양극성의 기초를 형성하고 세포내 수송을 결정한다 29
Box 2-1 키네신은 어떻게 발견되었나? 32
2.4 채널과 수송체는 뉴런막을 통과하여 용질을 수동적 혹은 능동적으로 운반한다 33
2.5 뉴런은 세포막 양쪽의 이온농도 차이와 다른 이온 투과도 때문에 휴지상태에서 전기적으로 분극화된다 35
2.6 뉴런막은 전기회로의 관점에서 설명될 수 있다 37
Box 2-2 R-C 회로에 대한 깊은 고찰 39
2.7 전기회로 모델은 신경교세포와 뉴런막을 통한 이온흐름을 분석하기 위해 사용되곤 한다 40
2.8. 뉴런의 수동적 전기특성: 전기 신호는 시간에 따라 증가하고 거리에 따라 쇠퇴한다 41
2.9 뉴런의 능동적 전기 특성: 역치를 넘는 탈분극은 활동 전위를 발생한다 43
어떻게 전기 신호가 뉴런 세포체에서 축삭 말단으로 전파되는가? 44
2.10 활동 전위는 탈분극에 의해 유도되는 Na+의 유입에 의해 시작된다 44
2.11 Na+ 전도도와 K+ 전도도의 순차적인 전압의존성 변화가 활동 전위를 나타낸다 45
2.12 활동 전위는 실무율을 따르고, 재생되며, 축삭에서 한쪽 방향으로 전파된다 47
2.13 활동 전위는 큰 직경을 가진 축삭과 수초화된 축삭에서 더욱 빠르게 전파한다 49
Box 2-3 정상과 질병에서 축삭-교세포 상호작용 50
2.14 패치 클램프 기록은 개별 이온채널을 통해 흐르는 전류를 연구할 수 있게 한다 52
2.15 이온채널을 암호화하는 유전자 클로닝은 이온채널의 구조-기능 상관관계를 연구할 수 있다 54
2.16 결정구조는 이온채널 특성의 원자적 기반을 보여준다 55
Box 2-4 다양한 기능을 위한 다양한 이온채널들 57
요약 60
참고문헌 61

제3장 시냅스 간의 신호전달 63
어떻게 신경전달물질 방출이 시냅스전 말단 부위에서 조절되는가? 63
3.1 시냅스전 말단 부위로의 활동 전위가 도달할 때 신경전달물질의 방출이 촉발된다 63
3.2 신경전달물질은 독립된 묶음 형태로 분비된다 65
Box 3-1 이항 분포, 푸아송 분포, 그리고 신경전달물질 분비확률의 계산 66
3.3 신경전달물질은 시냅스 소포가 시냅스전 세포막과 융합할 때 분비된다 66
3.4 신경전달물질 분비는 시냅스전 말단의 Ca2+ 유입에 의해 제어된다 67
3.5 SNARE와 SM 단백질은 시냅스 소포의 융합을 매개한다 69
Box 3-2 독소에서 의약품까지 71
3.6 시냅토태그민은 시냅스 소포 융합을 촉발하는 Ca2+ 센서의 역할을 담당한다 71
3.7 시냅스전 활성영역은 정교하게 구성되어 있는 구조물이다 73
3.8 신경전달물질은 효소적 분해, 혹은 시냅스전 세포나 신경교세포로의 이동을 통해 효과적으로 제거된다 74
3.9 세포내섭취를 통한 시냅스 소포의 재활용은 지속적인 시냅스 전달에 필수적이다 75
3.10 시냅스는 촉진되거나 억제될 수 있다 76
3.11 신경계는 다양한 신경전달물질을 사용한다 78
어떻게 신경전달물질이 시냅스후 뉴런에 작용하는가? 80
3.12 아세틸콜린은 근신경접합부에서 비선택적 양이온 채널을 연다 80
3.13 골격근 아세틸콜린 수용체는 리간드-개폐 이온채널이다 82
3.14 신경전달물질 수용체는 이온성이거나 또는 대사성이다 84
3.15 AMPA 및 NMDA 글루탐산 수용체는 다른 조건 하에서 글루탐산에 의해 활성화된다 85
3.16 시냅스후 밀도는 골격 단백질로 구성되어 있다 87
3.17 이온성 GABA와 글리신 수용체는 억제를 매개하는 Cl- 채널이다 88
3.18 모든 대사성 신경전달물질 수용체는 G 단백질 연쇄반응을 일으킨다 91
3.19 GPCR 신호 패러다임: b-아드레날린 수용체는 2차 전달자로서 cAMP를 활성화시킨다 93
Box 3-3 G 단백질은 분자적 스위치이다. 93
3.20 G 단백질의 a 및 b g 소단위는 세포막 전도도를 변경시켜 다양한 신호전달 경로를 유발한다 94
3.21 대사성 수용체는 신경전달물질의 분비를 조절하는 시냅스전 말단에서 기능할 수 있다 96
3.22 GPCR 신호는 신호증폭 및 종결의 다양한 기작을 제공한다 97
3.23 시냅스전 탈분극은 새로운 유전자 발현을 유도할 수 있다 98
Box 3-4 신호전달과 티로신 인산화효소 수용체 신호기작 99
3.24 수상돌기는 정교한 신호 통합 장치이다 102
3.25 시냅스는 시냅스후 뉴런의 특정 위치에 전략적 배치된다 104
Box 3-5 전기적 시냅스 106
요약 108
참고문헌 109

제4장 시각 111
원뿔 광수용세포와 막대 광수용세포는 어떻게 빛을 감지하는가? 111
4.1 정신물리학 연구는 인간의 막대 광수용세포가단일 광자를 감지할 수 있다는 사실을 증명하였다 113
4.2 전기생리학적 연구가 막대 광수용세포의 단일광자에 대한 반응을 규명함: 빛은 척추동물의 광수용세포를 과분극화한다 113
Box 4-1 시각 연구는 다양한 동물 모델을 이용한다. 114
4.3 빛은 전형적 G 단백질 연계 수용체인 로돕신을 활성화한다 115
4.4 광자에 의해 유도된 신호는 세포 내 신호전달 과정을 통해 증폭된다 116
4.5 빛에 의해 감소된 cGMP는 양이온 채널의 폐쇄를 유도한다 116
4.6 빛에 계속 반응을 하기 위한 시각계의 회복 118
4.7 적응은 광범위한 대역의 빛 변화에 대한 반응을 가능하게 한다 119
4.8 높은 시력 중심와에 집중된 원뿔 광수용세포 121
4.9 원뿔 광수용세포는 막대 광수용세포 보다 덜 민감하지만 더 빨리 반응한다 122
4.10 색 감지를 위해 다른 분광감도를 가지는 광수용세포들이 필요하다 123
4.11 인간에게는 세 가지 유형의 원뿔 광수용세포가 있다 124
4.12 원뿔 옵신 유전자의 클로닝으로 색 검출의 분자적 기초가 밝혀졌다 125
4.13 원뿔 옵신 유전자 결함이 인간 색맹의 원인이다 126
막대 광수용세포와 원뿔 광수용세포에서 오는 신호가 망막에서 어떻게 처리되는가? 126

4.14 망막 신경절세포는 명암을 분석을 위해 중심-주변 수용범위를 사용한다 127
4.15 양극세포는 각자 발현하는 글루탐산 수용체의 종류에 따라 빛에 의해서 탈분극 또는 과분극된다 128
4.16 수평세포로부터의 측면 억제가 중심-주변 수용범위를 구성한다 129
4.17 다양한 유형의 망막세포와 그들의 정확한 연결이 병렬 정보처리를 가능하게 한다 131
4.18 망막 신경절세포의 방향선택성은 아마크린 세포의 비-대칭성 억제로부터 발생한다. 132
4.19 망막에서 색깔은 서로 다른 스펙트럼 감도를 가진 원뿔 광수용세포들의 신호를 비교함으로써 감지된다 135
4.20 같은 망막 세포 및 회로가 다른 목적으로 사용될 수 있다 136
시각정보가 대뇌 시각피질에서 어떻게 처리되는가? 137
4.21 망막정보는 LGN 및 시각피질에 지형적으로 표시된다 138
Box 4-2 내재적으로 광반응성 망막 신경절세포는 여러 기능을 가지고 있다 138
4.22 LGN 뉴런의 수용범위는 망막 신경절세포의 것과 유사하다 139
4.23 일차시각피질 뉴런은 선과 모서리에 반응한다 140
4.24 시각피질뉴런은 자신의 수용범위를 어떻게 획득할까? 141
4.25 시각피질에서 유사한 특성을 가진 세포들은 수직 방향으로 분포되어 있다 142
4.26 신피질에서의 정보는 일반적으로 신경층4에서 신경층 2/3을 거쳐 신경층 5/6으로 흐른다 145
Box 4-3 신피질 마이크로 회로 분해 146
4.27 시각정보는 병렬 흐름으로 처리된다 148
4.28 영장류의 측두엽에 있는 안면 인식 세포는 특화된 네트워크를 형성한다 149
4.29 시각적 인지를 의사 결정 행동과 연결하기: MT 뉴런의 미세 자극은 동작 선택을 조정한다 151
요약 154
참고문헌 155

제5장 시각전도로의 발생 157
망막 신경절세포 축삭이 어떻게 목적지를 찾아가는가? 158
5.1 시신경 재생 실험: RGC는 태어날 때부터 축삭을 보내야 하는 뇌 영역을 알고 있다 158
5.2 망막과 시각덮개 간의 화학친화력에 의해 국소순서적 연결이 형성된다 160
5.3 뒤쪽 시각덮개는 관자놀이쪽 망막 축삭을 밀어낸다 161
5.4 에프린과 Eph 수용체의 농도기울기를 통해 망막-시각덮개 지도가 형성된다 162
Box 5-1 축삭 길안내의 분자생물학 164
5.5 한 물질의 농도기울기만으로 축의 방향성을 지정할 수 있다 166
5.6 건널 것인가 말 것인가, 그것이 문제로다 168
Box 5-2 성장 원뿔의 세포생물학적 성질 및 신호전달기작 169
경험과 뉴런의 활성이 신경망 형성에 어떤 영향을 미치는가? 170

5.7 한쪽눈박탈을 하면 시각피질 발생에 이상이 생긴다: 필요조건 171
5.8 입력 신호간 경쟁을 통해 표적 분리를 설명할 수 있다: 충분조건 172
5.9 V1의 눈우세기둥, LGN의 눈특이적 층은 양쪽 눈을 통한 입력신호가 서서히 분리되면서 형성된다 173
5.10 망막뉴런은 시각기능을 획득하기 전부터 자발적인 뉴런 활성을 나타낸다 174
5.11 망막 물결과 상관 활성을 통해 눈특이적 영역이 분리된다 175
5.12 헵의 법칙: 상관 활성이 시냅스를 강화한다 178
5.13 헵의 분자: NMDA 수용체는 상관 활성 탐지기이다 179
Box 5-3 NMDA 수용체가 뉴런 활성에 의한 설치류 수염-배럴 (역주: 설치류의 체성감각피질) 신경망 형성을 제어한다 180
분자적 결정요인과 뉴런의 활성이 어떻게 함께 작동하는가? 180
5.14 에프린과 망막 물결이 각각 작동하여 망막-상구지도를 정확하게 형성한다 183
5.15 에프린과 망막 물결이 모두 있어야 망막-시각지도가 정확하게 형성된다 184
5.16 시각전도로 곳곳에 따라 분자기작과 뉴런 활성 기작의 중요도가 다르다 185
초파리의 시각계 발생: 세포의 운명과 신경망 형성의 연관성 187
5.17 세포 간 상호작용에 의해 세포 운명이 결정된다: R7세포의 예 187
5.18 여러 가지 기작이 병행으로 작동하여 R7과 R8 세포의 축삭이 특정 층을 찾는다 191
요약 194
참고문헌 195

제6장 후각, 미각, 청각, 그리고 체성감각 197
우리는 어떻게 냄새를 맡을까? 197
6.1 냄새분자의 결합은 후각수용체 뉴런에 있는 고리형 뉴클레오티드 개폐 이온채널을 연다 198
6.2 Ca2+은 후각의 회복과 순응을 조정한다 199
6.3 냄새분자는 후각수용체 뉴런의 조합 활성화에 의해 표현된다 200
6.4 포유류의 후각수용체는 수백 가지의 유전자들에 의해서 암호화된다 200
6.5 후각수용체 유전자의 다형성은 개인의 냄새 인식의 차이에 기여한다 203
6.6 각각의 후각수용체 뉴런(ORN)은 하나의 후각수용체를 발현한다 204
6.7 후각수용체를 발현하는 후각수용체 뉴런은 코에 널리 분포되어 있다 205
6.8 같은 후각수용체를 발현하는 수용체 뉴런은 그들의 축삭을 같은 사구체로 뻗는다 206
6.9 후각망울의 신경회로가 측면 억제를 통해 냄새 표현을 변형시킨다 207
6.10 후각정보의 입력은 별개의 피질의 지역에서 차등적으로 조직화된다 209
벌레와 파리는 어떻게 냄새를 인지하는가? 211
6.11 예쁜꼬마선충의 후각 관련 행동에 대한 선택은 감각뉴런에 암호화되어 있다 211
Box 6-1 포유류 부후각망울계 페로몬과 포식자 단서를 감지하는데 전문화되어 있다 212
6.12 예쁜꼬마선충의 감각뉴런은 ON 경로와 OFF 경로를 통한 냄새의 회수에 의해 활성화된다 214
6.13 곤충과 포유류의 후각계는 많은 공통점을 가진다 215
6.14 촉각엽은 더욱 효율적으로 정보를 전달하기 위해서 투사뉴런을 이용하여 후각수용체 뉴런으로부터 들어오는 신호를 변형시킨다 217
6.15 선천적인 행동에 중요한 냄새들은 전용 후각 신호전달 경로들을 통해 처리된다 219
6.16 고위 중심부에서 이뤄지는 냄새의 표상화는 중심부가 선천적 또는 학습된 행동을 지휘하는지에 따라서 정형화되거나 확률적으로 이뤄진다 221
미각: 먹을 것이냐, 말 것이냐 222
6.17 포유류는 5가지의 미각을 느낀다: 단맛, 쓴맛, 감칠맛, 짠맛, 신맛 223
6.18 단맛 그리고 감칠맛은 G 단백질 연결 수용체 중 T1R 그룹의 이종이량체에 의해 인식된다 223
6.19 쓴맛은 ~ 30개의 T2R G 단백질 연결 수용체에 의해 인식된다 225
6.20 신맛과 짠맛은 특이적인 이온채널과 연관되어 있다 226
6.21 특이적인 미각수용체 세포의 활성화는 특이적 미각인지로 이어진다 227
청각: 우리는 어떻게 소리를 듣고 그 위치를 파악할 수 있을까? 228
6.22 소리는 유모세포의 부동섬모에서 기계적 자극에 의해 열리는 이온채널에 의해 전기 신호로 변환된다 229
6.23 소리 주파수는 달팽이관에서 음계지도로 표현된다 231
6.24 외유모세포의 운동 속성은 청각 신호를 증폭하고 주파수 조율을 예민하게 한다 234
6.25 청각 신호는 피질에 도달하기 전에 여러 뇌간핵에 의해 가공된다 235
6.26 올빼미는 소리가 양쪽 귀에 도달하는 시간과 강도의 차이를 비교하여 소리의 위치를 결정한다 236
6.27 포유류가 소리 위치를 결정하는 기작은 올빼미와는 다르다 238
6.28 청각피질은 복합적이고 생물학적으로 의미 있는 소리정보를 분석한다 240
Box 6-2 전정계는 머리의 이동과 방향을 감지한다 242
체성감각: 우리는 어떻게 몸의 움직임, 촉각, 온도, 그리고 통증을 감지할 수 있을까? 242
6.29 많은 유형의 감각뉴런이 다양한 체성감각 자극을 암호화하는 데 사용된다 245
6.30 메르켈 세포와 일부 촉각뉴런은 기계적신호변환 채널로서 Piezo2를 사용한다 247
Box 6-3 선충과 파리에서의 기계적신호변환 채널 248
6.31 TRP 채널은 온도, 화학물질, 통증 감지에 주요한 역할을 한다 250
6.32 감각은 중추 통합의 산물일 수 있다: 가려움과 통증 구별의 예 252
6.33 촉각과 통증 신호는 병행하는 경로에 의해 뇌로 전달된다 253
6.34 통증은 말초 및 중추 조절을 받는다 255
6.35 촉각 인식과 신경 활성의 연결: 감각섬유부터 피질까지 257
요약 259
참고문헌 261

제7장 신경계의 형성 263
신경망 특이성은 신경계 발생 단계에서 어떻게 이루어지는가? 264
7.1 초기 발생 사건의 결과로 신경계는 고도의 패턴을 형성한다 264
7.2 순차적 신경발생 및 이동으로 인해 특정한 위치를 차지하는 여러 뉴런 유형이 생성된다 266
7.3 세포 운명은 비대칭 세포분열과 세포-세포 상호작용으로 다양해진다 267
7.4 안내 분자의 전사 조절을 통해 세포 운명이 연결점 결정으로 연결된다 269
7.5 중심선 가로지르기: 안내 수용체의 조합적인 작용이 축삭돌기 궤도 선택을 결정한다 272
7.6 중심선 가로지르기: 축삭돌기가 중간 표적에서 안내 신호에 대한 반응을 변환한다 274
7.7 세포 극성 경로가 뉴런 생성과정에서 축삭돌기 혹은 수상돌기 결정에 관여한다 275
7.8 지역적 분비장치가 수상돌기 형성과 미세소관 구조에 핵심적이다 277
7.9 동종친화적 반발로 인해 축삭돌기와 수상돌기 가지의 자기-회피가 이루어진다 278
7.10 시냅스 형성의 세포지점 선정에 유인 및 반발 기작이 사용된다 280
7.11 시냅스 양방향 횡단 소통으로 시냅스 조립이 이루어진다 280
7.12 별아교세포가 시냅스 형성과 성숙을 촉진한다 283
7.13 활성 및 경쟁을 통해서 뉴런-근육세포 연결점이 정비된다 284
7.14 발생 중인 축삭 가지치기가 배선 특이성을 정돈한다 286
7.15 표적세포에서 나온 뉴로트로핀이 감각, 운동, 교감 뉴런의 생존을 보조한다 287
후각회로의 형성: 뉴런지도는 어떻게 만들어지는가? 288
7.16 뉴런지도는 연속되거나 끊어질 수 있으며, 이 두 가지 일 수 있다 289
7.17 생쥐에서 후각수용체가 안내 분자의 발현을 조절하여 ORN 축삭돌기 표적 찾기를 지시한다 290
7.18 ORN 축삭돌기는 그들의 표적에 도달하기 전에 반발 상호작용으로 자신을 분류한다 293
7.19 접착 및 반발의 활성-의존적 조절로 정교한 사 구체 표적이 이루어진다 293
7.20 초파리 투사뉴런의 가계 및 출생 순서가 그 수상돌기 표적 사구체를 결정한다 295
7.21 결정인자 기울기와 서로 다른 분자 표지가 투사뉴런 수상돌기의 표적 과정을 조절한다 295
7.22 여러 ORN 축삭돌기 간의 순차적 상호작용으로 표적 선택을 제한한다 297
7.23 동종친화적 대응 분자들이 시냅스 파트너 간의 연결 특이성을 지시한다 298
어떻게 2만여 개의 유전자가 1014개 시냅스 연결점을 명시할 수 있을까? 299
7.24 일부 유전자는 여러 가지 단백질 변이형을 만들 수 있다 299
7.25 단백질 농도기울기가 다른 연결을 결정한다 300
7.26 동일한 분자가 여러 기능을 수행할 수 있다 301
7.27 동일한 분자들이 여러 번 여러 장소에서 사용될 수 있다 301
7.28 배선 분자의 조합적 사용으로 필요한 배선 분자의 수를 줄일 수 있다 301
7.29 배선 결정을 다단계로 나눔으로써 분자를 보존하면서 정확도를 증가시킨다 302
7.30 상당수의 연결점이 시냅스 하나 혹은 뉴런 하나의 수준에서 특이성을 가질 필요는 없다 303
7.31 뉴런 활성 및 경험이 배선 설치를 지시할 수 있다 303
요약 304
참고문헌 305

제8장 운동신경계와 제어신경계 307
움직임은 어떻게 제어되는가? 308
8.1 근육의 수축은 액틴과 미오신 필라멘트의 활주에 의해 이루어지며 세포내 칼슘이온에 의해 제어된다 308
8.2 운동뉴런 풀 내 운동단위는 작은 단위부터 큰 단위 순서로 활용된다 310
8.3 운동뉴런은 다양하고 복잡한 입력 제어를 받는다 312
8.4 중앙 패턴 발생기가 이동 중 근육의 율동적 수축을 조율한다 313
8.5 중앙 패턴 발생기 모델에서 뉴런의 고유한 특성과 연결 양식이 율동적 출력을 생산하는 것을 볼 수 있다 315
8.6 척수는 다수의 중앙 패턴 발생기를 이용하여 운동을 조절한다 317
8.7 뇌줄기 내에 특이적 운동제어핵이 존재한다 318
8.8 소뇌는 움직임의 미세한 조정을 위해 필요하다 321
8.9 바닥핵은 운동의 개시와 운동 프로그램의 선택에 관여한다 323
8.10 수의운동은 동적 체계 내에서 운동피질 뉴런의 집단 활동에 의해 제어된다 325
8.11 운동피질뉴런의 집단 활동은 인공신경장치를 조절하는 데 활용될 수 있다 329
뇌는 어떻게 내부 장기의 기능을 조절하는가? 331
8.12 교감계와 부교감계는 신체 생리의 조절에서 상호보완적인 역할을 한다 331
8.13 자율신경계는 다층적 제어 체계이다 333
8.14 시상하부는 항상성 유지와 호르몬 분비를 통해 다양한 기초 신체 기능을 조절한다 333
영양분 섭취는 어떻게 제어되는가? 335
8.15 시상하부 결손과 개체연결 실험은 몸에서부터 나오는 음성 되먹임 신호에 의해 섭식이 억제됨을 제시한다 335
8.16 돌연변이 쥐에 관한 연구를 통해 지방조직으로부터 나오는 렙틴 되먹임 신호의 발견이 이루어졌다 336
8.17 궁상핵에 위치한 POMC 뉴런과 AgRO 뉴런이 섭식 중추제어 역할을 수행한다 338
8.18 다수의 되먹임 신호와 신경 경로가 협조하여 섭식을 제어한다 340
활동일주기와 수면은 어떻게 제어되는가? 341
8.19 활동일주기는 초파리에서 포유류까지 보존된 자체 억제적인 전사 되먹임 회로에 의해 추진된다 341
8. 20 초파리에서 동조화는 빛에 의해 촉진되는 일주기 제어 단백질의 분쇄를 통해 이루어진다 344
8.21 포유류 시신경교차상핵 내 페이스메이커 뉴런이 입력정보를 융합하고 출력지시를 조율한다 344
8.22 수면은 동물계에 광범위하게 나타나는 형상이며 포유류에서는 특징적인 뇌전도 양상을 보인다 346
8.23 포유류의 수면 각성 주기는 다수의 신경전달물질과 신경펩티드 시스템에 의해 제어된다 347
Box 8-1 신경조절계 349
8.24 우리는 왜 잠을 자는가? 351
요약 352
참고문헌 353
제9장 성행동 355
초파리에서 유전자가 어떻게 성행동을 특정하게 되는가? 356
9.1 초파리의 구애 행동은 본능적인 정형화된 의식을 따른다 356
9.2 성행동의 여러 측면에 Fruitless(Fru)가 반드시 필요하다 356
9.3 성 결정의 위계구조가 Fru의 성특이적 스플라이싱을 일으켜 수컷에 특이적인 FruM을 만들어낸다 357
9.4 암컷에 FruM을 발현시키면 수컷 구애 행동의 대부분을 만들어내기에 충분하다 358
9.5 FruM 뉴런의 활성이 수컷의 구애 행동을 촉진한다 359
9.6 FruM 감각뉴런은 교미와 관련된 감각 신호를 처리한다 360
9.7 FruM 중추뉴런은 감각 신호를 통합해서 행동의 순서를 조정한다 362
9.8 배쪽신경삭에 있는 FruM 뉴런은 교미와 관련된 행동 출력을 조절한다 363
9.9 암컷의 FruM 등가뉴런은 구애에 대한 암컷의 수용성을 높인다 364
9.10 FruM과 Doublesex(Dsx)가 성적 이형성을 보이는 예정세포사를 조절한다 365
9.11 Dsx와 FruM이 신경 연결망에서 나타나는 성적 이형성을 제어한다 366
9.12. 선천적 행동마저도 경험에 의해 바뀔 수 있다 368
Box 9-1 새의 지저귐: 본성, 양육, 성적 이형성 369
포유류의 성행동은 어떻게 조절되는가? 371
9.13 Y 염색체상의 Sry유전자는 테스토스테론을 생산해서 수컷으로의 분화를 결정한다 371
9.14 테스토스테론과 에스트라디올이 주요한 성호르몬이다 372
9.15 이른 시기에 테스토스테론에 노출된 암컷은 수컷에 전형적인 성행동을 나타낸다 373
9.16. 설치류에서 테스토스테론에 의한 조직화 효과는 주로 에스트로겐 수용체를 통해서 일어난다 374
9.17 뇌와 생식샘 사이의 의사소통이 사춘기에 성적 성숙을 개시하며, 성체기에 성활동을 유지하게 한다 374
9.18 성호르몬이 예정세포사를 조절해서 뉴런 숫자의 성적 이형성을 특정한다 376
9.19 성호르몬은 신경 연결에 있어서의 성적 이형성도 조절한다 377
9.20 성적 이형성을 보이는 신경핵이 후각계에서 시상하부로 오는 신경 경로를 정한다 378

9.21 생쥐에서 주후각계는 교미에 반드시 필요한 반면, 부후각계는 상대방의 성별을 구별한다 378
Box 9-2 단성 도마뱀의 구애 행동 380
9.22 똑같은 뉴런 집단이 암수에서 다중적인 행동을 조절할 수 있다 381
9.23 어버이 행동은 교미에 의해 활성화되고 특정한 시상하부 뉴런 집단에 의해 조절된다 383
9.24 옥시토신과 바소프레신이라는 2개의 신경펩티드가 암수 쌍의 결속과 어버이 행동을 조절한다 385
Box 9-3 성행동에서 옥시토신/바소프레신 유사 신경펩티드가 갖는 원시적 기능 387
요약 388
참고문헌 389

제10장 기억, 학습 그리고 시냅스 가소성 391
도입부: 기억이란 무엇이며, 어떻게 학습에 의해 습득되는가? 391
10.1 기억상실증 환자로부터 얻은 통찰에 따르면 기억은 외현, 암묵적으로 나뉘거나 단기, 장기로 나뉜다 392
10.2 가설 I: 기억은 신경회로의 시냅스 강도의 형태로 저장된다 393
10.3 가설 Ⅱ: 학습은 시냅스 연결의 강도를 수정한다 395
시냅스 가소성은 어떻게 일어나는가? 396
10.4 시냅스 장기 강화는 고빈도 자극에 의해 일어날 수 있다 396
10.5 해마 CA3 → CA1 시냅스에서의 LTP는 입력 특이성, 협동성, 연합성을 보인다 397
10.6 NMDA 수용체는 LTP 형성에 있어서 동시성 탐지기이다 398
10.7 시냅스후 막에서의 AMPA 수용체 모집은 LTP 발현의 주요한 기작이다 398
10.8 CaMKII 자가 인산화는 LTP의 유도와 발현을 이어주는 분자적 기억을 형성한다 400
10.9 장기 억압(LTD)은 시냅스 효율을 약화시킨다 401
10.10 스파이크 시기 의존 가소성은 시냅스 효율성을 양방향으로 조절할 수 있다 402
10.11 시냅스후 뉴런의 수상돌기 신호 통합 역시 시냅스 가소성에 기여한다 403
10.12 시냅스후 세포는 역행 전달자를 이용하여 시냅스전 세포의 신경전달물질 방출을 조절할 수 있다 403
10.13 오래 지속되는 결합 강도의 변화는 새로운 시냅스 형성을 포함한다 405
학습과 시냅스 가소성의 관계는 무엇인가? 406
10.14 동물들은 다양한 형태의 학습을 보인다 406
Box 10-1 시냅스 표지: 새로운 유전자 발현을 고려할 때의 입력 특이성 유지하기 407
10.15 바다달팽이에서 습관화와 민감화는 시냅스 세기의 변화에 의해 일어난다 410
10.16 바다달팽이에서의 단기 및 장기 기억에 cAMP 신호전달이 사용된다 412
10.17 초파리에서의 후각 조건화에는 cAMP 신호전달이 필요하다 414
10.18 초파리 버섯체뉴런은 냄새 조건화에 있어서 CS-US 연합이 일어나는 장소이다 416
10.19 설치류에서 공간 학습과 기억은 해마에 의존한다 416
Box 10-2 위치세포, 격자세포, 공간 표상 418
10.20 해마 LTP를 변화시키는 여러 조작들은 공간 기억도 변화시킨다 420
10.21 상관관계에서 인과관계로의 전환: 시냅스 가중치 행렬 가설의 다시 논의된다 422
Box 10-3 기억 심상 찾기 423
학습은 뇌의 어느 지역에서 일어나며, 기억은 뇌의 어느 지역에 저장되는가? 423
10.22 신피질은 외현 기억의 장기저장에 기여한다 424
10.23 편도체는 공포 조건화에서 중심적 역할을 한다 427
10.24 도파민은 보상 기반 학습에서 중요한 역할을 한다 428
Box 10-4 중심 편도체의 소회로(microcircuit) 429
10.25 어릴 때의 경험이 다 자라고 나서의 학습을 촉진하는 장기 지속 기억의 흔적을 남겨둘 수 있다 432
Box 10-5 무작위적 피질뉴런 집단의 활성화에 의해 기억을 형성할 수 있다 432
요약 435
참고문헌 436

제11장 뇌질환성 439
알츠하이머와 다른 퇴행성 뇌질환들 439
11.1 알츠하이머병은 아밀로이드반과 신경섬유매듭의 축적에 의해 정의된다 440
11.2 아밀로이드반은 주로 아밀로이드 전구 단백질에서 분해된 조각들의 응집으로 이루어져 있다 441
11.3 인간 APP와 g-세크리타아제 돌연변이가 조기발병 가족성 알츠하이머병을 일으킨다 442
11.4 동물 모델은 발병기작을 연구하기 위한 중요한 수단이다 443

11.5 아포지방단백질 E(ApoE) 변종은 알츠하이머병의 중요한 위험요소이다 445
11.6 미세아교세포가 후기발병 알츠하이머병에 기여한다 446
11.7 어떻게 치매를 치료할 수 있는가? 446
Box 11-1 뇌질환 치료를 위한 합리적 약물 개발 448
11.8 프리온병은 단백질에 의해 유도된 단백질 구조변화의 확산에 의해 야기된다 449
11-9 잘못 접힌 단백질의 응집은 많은 퇴행성 뇌질환과 연관이 있다 450
11.10 파킨슨병은 흑색질 도파민뉴런의 사멸로 인해 일어난다 451
11.11 a-시뉴클레인 응집과 확산은 파킨슨병의 중요한 병리학적 특징이다 452
11.12 미토콘드리아의 기능 장애는 파킨슨병의 발병기작에 핵심적이다 453
11.13 파킨슨병의 치료: L-도파, 뇌심부 자극, 그리고 세포치료제 454
11.14 퇴행성 뇌질환은 공통된 주제를 가지며 독특한 특성을 보여준다 456
Box 11-2 배아줄기세포, 유도만능줄기세포 및 섬유모세포에서 뉴런 만들기 457
정신질환 458
11.15 조현병은 도파민 기능을 방해하는 약물에 의해 부분적으로 완화될 수 있다 459
11.16 기분장애는 모노아민 신경전달물질 대사를 조절함으로써 치료되어 왔다 461
11.17 GABA성 억제의 조절이 불안장애의 증상을 줄일 수 있다 462
11.18 중독성 약물은 VTA 도파민뉴런의 작용을 강화시켜서 뇌의 보상체계를 교란한다 464
11.19 인간 유전학 연구는 정신질환에 다양한 유전자가 관여한다고 제시한다 465
Box 11-3 뇌질환 관련 인간 유전정보를 모으고 해석하는 방법 468
신경발달질환들 469
11.20 지능 장애와 자폐 스펙트럼 장애는 여러 유전자의 돌연변이에 의해 일어난다 469
11.21 레트 증후군은 광범위 유전자 조절인자인 MeCP2의 결손으로 발생한다 471
11.22 MeCP2는 주로 유사분열 후(post-mitotic) 뉴런에서 기능하며 뉴런의 성숙과 기능을 조절한다 472
11.23 성체에서 MeCP2 발현의 복원은 레트 증후군 생쥐 모델의 증상을 완화한다 473
11.24 취약-X 증후군은 유전자 번역을 조절하는 RAN 결합 단백질의 소실에 의해 일어난다 474
11.25 mGluR 신호전달의 감소는 동물 모델에서 취약-X 증후군을 개선한다 475

11.26 시냅스 기능장애는 신경발달과 정신질환의 원인이 되는 공통된 세포 기작이다 477
11.27 뇌질환 연구와 기초 신경생물학의 연구는 서로의 발전을 증진시킨다 478
Box 11-4 간질은 신경망 흥분성의 이상질환이다 478
요약 480
참고문헌 481

제12장 신경계의 진화 483
진화분석의 일반개념과 접근법 484
12.1 계통수는 시간적으로 모든 생명체를 연결한다 485
12.2 분지분석을 통해 진화의 변화과정을 구별할 수 있다 485
12.3 유전자 중복, 다양화, 손실, 뒤섞임은 자연선택의 풍부한 기반을 제공한다 487
Box 12-1 신경계는 언제 처음 나타났는가? 487
12.4 유전자 발현양상을 변화시키는 것이 진화적 변화의 중요 기작이다 489
12.5 적합도를 높이기 위해 자연선택은 발생 및 성체 신경계의 여러 수준에서 작용한다 490
신경계 소통의 진화 491
12.6 이온채널은 전기 신호를 전달하기 위해 순차적으로 나타났다 491
12.7 수초 발생은 척추동물과 큰 무척추동물에서 독자적으로 진화했다 492
12.8 시냅스는 초기 후생동물의 세포연접에서 기원 되었다 493
12.9 신경전달물질의 분비기작은 분비과정에서 선임되었다 494
감각계의 진화 495
Box 12-2 주화성: 박테리아로부터 동물까지 496
12.10 G 단백질 연결 수용체는 진핵세포의 원래 화학적 감각수용체이다 496
12.11 동물의 화학 감각수용체는 대부분 G 단백질 연결 수용체이다 499
12.12 곤충에서 2개의 독자적 리간드 개폐 이온채널 그룹은 냄새를 감지하기 위해 협력한다 499
12.13 레티날과 옵신에 기반을 둔 빛을 인지하는 조직체는 최소한 두 번 독립적으로 진화했다 501
12.14 광수용체 뉴런은 2개의 병렬 경로로 진화했다 502
Box 12-3 다윈과 눈의 진화 504
12.15 세포 유형의 다양화는 망막회로 진화의 중요한 단계이다 505
12.16 영장류의 삼색형 색각은 원뿔세포 옵신 유전자의 변이와 중복에서 유래되었다 505
12.17 이색형 색각자인 동물들에 추가 원뿔 옵신을 도입하면 스펙트럼 구별능력이 향상된다 507
신경계 구조의 진화와 발생 509
12.18 모든 좌우대칭동물은 보존된 발생 조절기를 통해 규정되는 공통적인 몸의 체제를 갖는다 509
12.19 눈의 발생은 진화적으로 보존된 전사인자에 의해 조절된다 511
12.20 포유류 신피질은 최근 급격히 팽창되었다 512
12.21 신피질의 크기는 신경생성 기작을 조정하여 변화시킬 수 있다 513
12.22 피질 영역의 전문화는 유입 신호 양상에 따라 형성된다 515
Box 12-4 FoxP2 유전자와 언어의 진화 517
요약 518
참고문헌 519
제13장 연구 방법 521
신경생물학 연구에서 동물 모델 521
13.1 일부 무척추동물들은 전기생리학적 연구에 적합한 크고 구분이 쉬운 뉴런을 제공한다 522
13.2 초파리와 예쁜꼬마선충에서는 정교한 유전자 조작이 가능하다 522
13.3 다양한 척추동물들은 기술적 용이함이나 특별한 능력을 제공한다 523
13.4 생쥐, 쥐, 유인원은 포유류 신경생물학 연구에 중요한 모델들이다 524
13.5 오랜 의학의 역사와 실험심리학, 그리고 최근의 유전체 혁명을 통하여 인간 대상 연구가 촉진되어 왔다 524
유전자 및 분자생물학적 기술들 525
13.6 정방향 유전학적 탐색은 임의적 돌연변이 유발 후 복잡한 생물학적 과정을 조절하는 유전자를 찾는 방법으로 쓰인다 525
13.7 역방향 유전학은 이미 지정한 유전자의 기능을 알기 위

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