기초적인 생화학 지식과 정보를 제공하는 입문서~!
생화학, 분자생물학, 생물학, 화학, 보건학, 의학, 약학, 농화학, 물리학, 환경학, 영양학 및 생물공학 등을 전공
하고자 하는 학생들에게 기초적인 생화학적 지식과 정보를 제공하는 입문서이다. 부담없이 편하게 읽고 이해할
수 있도록 매우 평이하고 간결한 문체로 모든 생명과학의 기초가 되는 생화학 지식과 이론에 대한 내용을 서술
하였다.

1장 생화학의 기초 1
2장 물: 생화학반응의 용매 23
3장 생체 에너지 45
4장 아미노산, 펩타이드와 단백질 65
5장 효소: 촉매 메커니즘과
조절작용 115
6장 탄수화물 139
7장 지질 163
8장 뉴클레오타이드와 핵산 187
9장 탄수화물대사 211
10장 구연산회로 239
11장 산화적 인산화와 광합성 261
12장 지질대사 299
13장 질소대사 335
14장 대사의 통합과 조절 381
15장 DNA 복제, 수선과 재조합 405
16장 RNA 합성과 가공 429
17장 단백질 합성 451

연습문제 해답 471
용어풀이 477
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차 례

CHAPTER 1
생화학의 기초 1

1.1 생화학이란 무엇인가? 2
1.2 화학결합 2
(1) 공유결합 2
(2) 이온결합 3
(3) 수소결합 4
(4) 반데르발스 상호작용 5
(5) 소수성 상호작용 6
(6) 작용기 6
1.3 생화학반응 8
(1) 산화-환원 반응 8
(2) 가수분해 반응 9
(3) 제거반응 10
(4) 첨가반응 11
(5) 이성질화 반응 13
(6) 친핵성 치환반응 13
1.4 원핵생물 16
1.5 진핵생물 17
읽을거리 극한 생물 19
심화학습 라이소솜 효소와 라이소솜 축적병 20






CHAPTER 2
물: 생화학반응의 용매 23

2.1 물의 성질 24
(1) 물의 구조 24
(2) 물의 물리적 성질 26
(3) 물의 용매작용 26
(4) 양성자 이동 29
(5) 삼투압 30
읽을거리 2.1 이온세기의 측정 33
2.2 물의 이온화 33
(1) 물의 이온 곱 33
(2) 산, 염기와 pH 34
(3) 적정곡선 36
(4) 완충용액 37
읽을거리 2.2 대사 산증에서 혈액 중탄산염 농도의 변화 39
읽을거리 2.3 완충용액의 제조법 40

CHAPTER 3
생체 에너지 45

3.1 열역학 46
(1) 열역학 제1법칙 46
(2) 열역학 제2법칙 48
3.2 자유에너지 50
연관 반응 52
3.3 고에너지 생체분자 54
(1) ATP 55
(2) 엔올 인산 58
(3) 아실 인산 58
(4) 인산 구아니딘 59
(5) 싸이오에스터 60
읽을거리 생물발광 61
심화학습 세포 신호와 ATP 62



CHAPTER 4
아미노산, 펩타이드와 단백질 65

4.1 아미노산 66
(1) 아미노산의 종류와 구조 66
(2) 산과 염기로서의 작용 69
(3) 광활성 73
(4) 비표준 아미노산 75
읽을거리 4.1 질병 진단에서 아미노산 분석의 이용 76
심화학습 21번째와 22번째 아미노산 77
(5) 아미노산의 반응 78
4.2 펩타이드 80
(1) 자연산 펩타이드 80
(2) 펩타이드 호르몬 81
(3) 신경 펩타이드 82
(4) 펩타이드 항생제 84
읽을거리 4.2 사이클로스포린 A: 면역억제제 펩타이드 83

4.3 단백질 85
(1) 단백질의 구조 86
읽을거리 4.3 단백질 접힘과 질병 96
(2) 섬유상 단백질 99
(3) 구상 단백질 100
4.4 단백질의 분리와 정제 107
(1) 추출 107
(2) 크로마토그래피 107
(3) 전기영동 111



CHAPTER 5
효소: 촉매 메커니즘과 조절작용 115

5.1 효소의 명명과 분류 116
5.2 보조인자 117
5.3 효소 반응속도의 성질 118
(1) 화학 반응속도 118
(2) 미카엘리스-멘텐 방정식 118
(3) Km과 Vmax의 측정 120
(4) pH와 온도 121
5.4 효소 촉매의 메커니즘 122
(1) 활성 부위 122
(2) 활성화 에너지와 전이 상태 122
(3) 일반 산-염기 촉매 123
(4) 금속이온 촉매 124
(5) 공유결합 촉매 124
(6) 세린 단백질 가수분해효소 124
5.5 효소의 억제 126
(1) 경쟁 억제 126
(2) 비경쟁 억제 126
(3) 무경쟁 억제 127
(4) 비가역적 억제 127
심화학습 HIV-1 단백질 분해효소의 억제제 128
읽을거리 5.1 항종양 활성을 갖고 있는 라이보핵산
가수분해효소 130
5.6 효소의 조절 130
(1) 공유결합 변형 130
(2) 단백질 분해 절단에 의한 활성화 131
(3) 동질효소에 의한 조절 132
(4) 다른자리 입체성 조절 132

5.7 효소 기술의 이용 134
(1) 의학적 응용 134
(2) 산업적 응용 137
읽을거리 5.2 RNA 효소 라이보자임 137



CHAPTER 6
탄수화물 139

6.1 단당류와 이당류 140
(1) 알도오스와 케토오스 140
(2) 위치 배열과 회전 배열 142
(3) 단당류의 반응 143
(4) 이당류 146
심화학습 혈액형과 올리고당의 글리코실화 148
6.2 다당류 149
(1) 구조 다당류 149
(2) 저장 다당류 152

6.3 당단백질 154
(1) 프로테오글리칸 154
(2) 세균 세포벽 156
(3) 당단백질의 구조와 기능 156
(4) 렉틴 159
읽을거리 6.1 인플루엔자 바이러스 감염과정에서
당단백질의 역할 160
읽을거리 6.2 항결빙 당단백질 161




CHAPTER 7
지질 163

7.1 지방산 164
(1) 종류와 구조 164
(2) 화학적, 물리적 성질 165
7.2 비극성 지질 167
(1) 트라이아실글리세롤의 구조 167
(2) 트라이아실글리세롤의 화학반응도 167
(3) 트라이아실글리세롤의 생물학적 성질 168
7.3 극성 지질 169
(1) 글리세로인지질 169
(2) 스핑고지질 170
읽을거리 오메가-3 지방산 173
7.4 스테로이드와 다른 지질 174
(1) 스테로이드 174
(2) 터펜 174
(3) 아이코사노이드 176
(4) 지용성 비타민 179
7.5 생물막 180
(1) 막 성분과 구조 180
(2) 막수송 182
(3) 아쿠아포린 184




CHAPTER 8
뉴클레오타이드와 핵산 187

8.1 뉴클레오타이드와 핵산 188
(1) 뉴클레오타이드 188
(2) 변형 염기 193
(3) 핵산의 구조 194
(4) DNA의 변성 200
(5) 핵산 가수분해효소 201
8.2 RNA 203
(1) mRNA 203
(2) tRNA 204
(3) rRNA 205
(4) 비암호 RNA 205
8.3 핵산-단백질 복합체 206
(1) 바이러스 207
(2) 염색체 208
(3) 라이보솜 208
(4) snRNP 209
읽을거리 뉴클레오사이드 유사체의 생리활성 209



CHAPTER 9
탄수화물대사 211

9.1 해당과정 212
(1) 해당과정의 반응 212
(2) 다른 탄수화물들의 해당 경로로의 진입 217
(3) 해당과정의 조절작용 221
심화학습 암치료에 사용되는 피루브산 인산화효소
동질효소 220
9.2 피루브산 대사 221
(1) 젖산 발효 222
(2) 알코올 발효 222

9.3 탄수화물 생합성 222
(1) 포도당 신생합성 222
(2) 이당류 합성 227
9.4 오탄당인산 경로 228
(1) 산화적 단계 228
(2) 비산화적 단계 228
(3) 오탄당인산 경로의 조절 230
9.5 글리코겐 대사 230
(1) 글리코겐 분해 231
(2) 글리코겐 합성 233
(3) 글리코겐 대사의 조절작용 235
읽을거리 글리코겐 저장 질환 237



CHAPTER 10
구연산회로 239

10.1 피루브산 탈수소효소 복합체 240
(1) 세포호흡과 아세틸-CoA 240
(2) 피루브산 탈수소효소 복합체의 촉매작용 241
(3) 피루브산 탈수소효소 복합체의 조절 244
10.2 구연산회로 245
(1) 구연산회로의 반응 245
(2) 구연산회로의 조절 250
(3) 구연산회로의 양방향성 기능 251
읽을거리 구연산의 다양한 성질 253
10.3 글리옥실산회로 255
(1) 글리옥실산회로의 반응 255
(2) 글리옥실산회로의 조절 257




CHAPTER 11
산화적 인산화와 광합성 261

11.1 산화적 인산화 262
(1) 미토콘드리아 262
(2) 전자 운반체 264
(3) 전자 수송 사슬의 구성 267
(4) ATP 합성 271
(5) 산화적 인산화의 조절 278
심화학습 예정 세포사에서 사이토크롬 c의 역할 279
11.2 광합성 280
(1) 엽록체 281
(2) 빛 282
(3) 색소 분자 282
(4) 명반응 285
(5) 암반응 288
(6) 광호흡 294
읽을거리 엽록체 유전자 297



CHAPTER 12
지질대사 299

12.1 지방의 소화, 흡수와 수송 300
(1) 지방의 소화, 흡수와 수송 301
(2) 호르몬에 의한 지방산의 동원 302
(3) 지방산의 수송 303
12.2 지방산의 분해 304
(1) b-산화 304
(2) 팔미트산의 완전 산화 306
(3) 불포화지방산의 산화 306
(4) 홀수 사슬 지방산의 산화 307
12.3 케톤체 308
(1) 케톤체의 합성 308
(2) 케톤체의 분해 309
(3) 산증과 케톤증 309
12.4 지방산의 합성 310
(1) 지방산 합성의 반응 단계 310
(2) 불포화지방산의 합성 313
(3) 지방산 대사의 조절 314
12.5 콜레스테롤 대사 316
(1) 콜레스테롤의 생합성 316
(2) 콜레스테롤 생합성의 조절 319
(3) 다른 스테로이드의 전구물질로서의 콜레스테롤 321
12.6 다른 지질들의 생합성 325
(1) 트라이아실글리세롤의 생합성 325
(2) 인지질의 생합성 326
(3) 스핑고지질의 합성 330
읽을거리 콜레스테롤을 낮추는 약 332



CHAPTER 13
질소대사 335

13.1 질소고정 336
(1) 질소고정효소 복합체 336
(2) NH4+의 동화 337
13.2 아미노산 생합성 337
(1) 1개의 탄소 단위 운반체 338
(2) 비필수아미노산과 필수아미노산의 생합성 342
13.3 다른 생체분자들의 전구물질로서의
아미노산 353
(1) 포피린 353
(2) 생체 아민과 다른 생성물 354
(3) 글루타티온 354
(4) 산화질소 356
13.4 아미노산 분해 357
(1) 아미노기의 대사 운명 357
(2) 요소회로 360
(3) 아미노산 탄소 골격의 분해 362

13.5 뉴클레오타이드 생합성 367
(1) 퓨린 뉴클레오타이드의 생합성 367
(2) 피리미딘 뉴클레오타이드의 생합성 372
13.6 뉴클레오타이드 분해 376
(1) 퓨린 뉴클레오타이드의 분해 376
(2) 피리미딘 뉴클레오타이드의 분해 377
읽을거리 13.1 방향족 아미노산의 합성을 억제하는
제초제 378
읽을거리 13.2 항엽산제의 기능 379



CHAPTER 14
대사의 통합과 조절 381

14.1 대사의 총체적 전략 382
(1) 대사의 개요 382
(2) 대사 경로를 연결하는 중간물질 386
(3) 주요 기관의 대사 기능 387
14.2 호르몬의 대사 조절 389
(1) 호르몬 389
(2) 2차 전령 395
(3) 호르몬 작용에 의한 대사 통제 399
(4) 비만과 체질량의 조절 400
읽을거리 신경 펩타이드 Y 404



CHAPTER 15
DNA 복제, 수선과 재조합 405

15.1 DNA 복제 406
(1) 반보존적 복제 406
(2) 양방향 복제 406
(3) 반불연속적 복제 407

15.2 복제 효소 408
(1) DNA 위상 이성질화효소 408
(2) DNA 중합효소 I 409
(3) DNA 중합효소 II와 III 410
(4) DNA 나선풀기효소 411
(5) 시발효소 411
(6) DNA 연결효소 413
읽을거리 15.1 생거의 DNA 서열 결정 방법 412
15.3 원핵생물 DNA 복제 414
15.4 진핵생물 DNA 복제 415
(1) 세포주기 415
(2) 진핵생물 DNA 중합효소 416
(3) 말단소체효소 417
15.5 DNA 수선 418
(1) 교정 418
(2) 짝짝이 수선 419
(3) 염기 절제 수선 421
(4) 뉴클레오타이드 절제 수선 422
(5) 직접 수선 423
심화학습 DNA 수선과 암 420
15.6 DNA 재조합 423
(1) 상동 재조합 423
(2) 위치 특이성 재조합과 전위 425
읽을거리 15.2 말단소체효소와 암 427




CHAPTER 16
RNA 합성과 가공 429

16.1 원핵생물의 전사 430
(1) RNA 중합효소 430
(2) 촉진유전자 430
(3) 대장균의 전사 430
16.2 원핵생물의 전사 조절 433
(1) 증강 인자 433
(2) 오페론 434
(3) 전사 감쇠 436
16.3 진핵생물의 전사 438
(1) RNA 중합효소 438
(2) 촉진유전자 439
(3) 전사 인자 439
(4) 진핵생물의 전사 440
16.4 진핵생물의 전사 조절 442
(1) 증강 인자와 촉진유전자 억제유전자 442
(2) 반응 요소 442
16.5 RNA 가공 443
(1) mRNA 가공 444
(2) rRNA의 가공 447
(3) tRNA의 가공 448
읽을거리 RNA 간섭 449




CHAPTER 17
단백질 합성 451

17.1 유전암호 452
(1) 유전암호의 종류와 성질 452
읽을거리 17.1 유전암호의 변이 453
(2) 코돈-안티코돈의 상호작용 453
(3) 아미노아실-tRNA 합성효소 454
17.2 단백질 합성 456
(1) 라이보솜 456
(2) 원핵생물의 단백질 합성 457
(3) 진핵생물의 단백질 합성 461
17.3 단백질의 번역 후 변형 464
(1) 단백질 분해 절단 464
(2) 공유결합 변형 465
(3) 단백질 분해 467
읽을거리 17.2 단백질 합성 억제제 468



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용어풀이 477
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